Поиск

Полнотекстовый поиск:
Где искать:
везде
только в названии
только в тексте
Выводить:
описание
слова в тексте
только заголовок

Рекомендуем ознакомиться

'Методические рекомендации'
Методические рекомендации по выполнению дипломных работ для студентов специальности «Государственное управление и экономика» / Е.С. Русак, Е.И. Сапел...полностью>>
'Рабочая учебная программа'
Основной целью преподавания курса "Математическая логика и теория алгоритмов" является фундаментальное образование в области принципов пост...полностью>>
'Документ'
Атеросклероз – хроническое заболевание, связанное с распространенным поражением артерий, выражающееся в повреждении внутренней стенки артерий, отложе...полностью>>
'Закон'
З метою своєчасного врахування в бухгалтерському та податковому обліку, складанні фінансової та податкової звітності пропонуємо до Вашої уваги огляд ...полностью>>

Д. В. Сеименов современная система земноводных Впрошлом году на страницах нашей газеты мы рассказ

Главная > Рассказ
Сохрани ссылку в одной из сетей:

И.Г. МЕЩЕРСКИЙ,
Д.В. СЕИМЕНОВ

Современная система земноводных

В прошлом году на страницах нашей газеты мы рассказали о существенных изменениях, произошедших в последнее время во взглядах на структуру класса млекопитающих (Биология, №18/1999) . Но в последнее время не менее серьезные изменения претерпивает и систематика других групп позвоночных. Правда, в большинстве случаев они остаются достоянием специальной научной литературы и не доходят до широкого читателя. Причина этого довольно проста – отсутствие денег на выпуск большим тиражом справочников, в которых достоверность материала, представленного специалистами, сочеталась бы с доступностью изложения. Сегодня мы кратко расскажем о современном положении в систематике еще одного класса позвоночных – земноводных, или амфибий (Amphibia).

В истории Земли земноводные никогда не были особенно заметной, а тем более – господствующей группой животных. Им не удавалось достичь того многообразия и распространения, какого достигали их эволюционные предшественники – рыбы и следующие за ними на «эволюционном древе» пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие. Видимо, из-за того, что земноводные в целом связаны с достаточно узкой экологической зоной – побережьями водоемов. Правда, палеонтологическая летопись земноводных скудна. Возможно, о многих вымерших группах этих животных мы просто не знаем, так как их остатки не сохранились до наших дней.

Большинство известных ископаемых земноводных жило в палеозое. Их разделяют на две основные группы: лабиринтодонтов (Labyrinthodontia) и лепоспондилов (Lepospondyli). Лабиринтодонты совсем не походили на ныне живущих земноводных. Это были массивные, достигавшие метровой длины животные. Обычно они обитали около воды, но некоторые из них уже постоянно жили на суше. Наиболее известный представитель лабиринтодонтов – ихтиостега (Ichthyostega).

К лепоспондилам относились более мелкие и специализированные земноводные, одни из которых имели змеевидное тело, другие были внешне похожи на современных саламандр.

К концу триаса палеозойские земноводные практически вымерли. Эволюция же ныне живущих групп началась где-то в мезозое. Их четкие родственные связи с палеозойскими предками не прослеживаются, и происхождение современных амфибий остается в общем неясным. Исследователи считают очень вероятным, что от лабиринтодонтов произошли современные бесхвостые земноводные, а ответ на вопрос о прародителе остальных амфибий остается в области догадок. Вполне вероятно, что три ныне живущих отряда земноводных произошли от совершенно разных групп древних амфибий и связаны, таким образом, весьма отдаленным родством. В то же время представители этих отрядов имеют некоторые общие черты и вместе с тем так сильно отличаются от известных ископаемых форм, что некоторые ученые объединяют их в одну группу лиссамфибий (Lissamphibia).

В настоящее время на Земле обитает, по современным взглядам, около 4–4,5 тыс. видов земноводных. Их разделяют на три отряда, два из которых – бесхвостые (Anura) и хвостатые (Urodela, или Caudata) земноводные – знакомы практически всем, а вот о третьем – отряде безногих земноводных, или червяг (Gymnophiona), обычно вспоминают с трудом. С этого отряда мы и начнем.

Червяги – малоизвестные и очень плохо изученные животные, которые встречаются в тропиках всего мира, кроме Австралии и Мадагаскара. Как и отражено в названии, они внешне похожи на крупных дождевых червей. Внешнее сходство усугубляется тем, что покровы тела червяг также разделены кольцевыми перехватами. У этих земноводных нет ни хвоста, ни конечностей (нет даже следов поясов конечностей). Вдобавок у них редуцированы органы слуха, а глаза спрятаны под кожей. Связь с внешним миром они поддерживают благодаря развитому обонянию и осязанию. Для этого даже имеется специальный орган – крошечное щупальце в специальной кожной ямке на голове. Размножаются червяги, откладывая довольно крупные яйца во влажную почву. При этом самки многих видов оберегают кладки, обвивая их своим телом. Из яиц вылупляются личинки, которые проходят метаморфоз сразу после вылупления или после недолгого периода жизни в воде.

Червяга Dermophis mexicanus

Самка цейлонского рыбозмея, обвившаяся вокруг яиц, отложенных в специально вырытой норке

Рыбозмей Ichthyophis glutinosus

Олимпийская саламандра Rhyacotriton kezeri

Олимпийская саламандра Rhyacotriton variegatus

Тихоокеанская гигантская саламандра Dicamptodon sp.

Самец и самка малоазитских тритонов Triturus vittatus

Уссурийский когтистый тритон Onychodactylus fischeri

Квакша Hyla cinerea

Кавказская крестовка Pelodytes caucasicus

Жаба Bufo cognatus

Свистун Ceratophys cornuta

Амазонская удивительная лягушка Pseudis paradoxa

Веслоногая лягушка (Rhacophoridae)

Украшенная квакша Koloula pulchra

Гладкая шпорцевая лягушка Xenopus laevis

Ранее всех червяг относили к одному семейству, но теперь принято считать, что в этом отряде насчитывается 5 отдельных семейств. Наиболее обширно семейство настоящих червяг (Caecilidae), включающее, по современным представлениям, почти 100 видов. К ним относится и самый крупный представитель отряда – червяга Томпсона (Caecilia thompsoni), длина тела которой превышает 1 м. Настоящие червяги живут преимущественно в почве, проделывая в ней, как это делают и дождевые черви, ходы. Собственно, червями большинство из них и питается. Однако среди видов семейства есть такие, кто постоянно живет в муравейниках и термитниках, поедая этих насекомых и их личинок.

Заметно отличается от остальных семейство водных червяг (Typhlonectidae). В него входят представители отряда, живущие в воде и рождающие живых детенышей. Парадоксально, но червяги семейства с запоминающимся названием рыбозмеи (Ichtyophiidae), напротив, плавать не умеют и в воде тонут.

Хвостатые земноводные тоже немногочисленны, но гораздо более известны. Необычным обликом и повадками они издавна привлекали особое внимание человека, а некоторые их представители получили имена мифических существ (тритоны, протеи, сирены, саламандры). В сравнении с двумя другими отрядами хвостатые – малоспециализированные животные с «обычными» конечностями и развитым хвостом. По внешнему облику они больше всего сходны с ископаемыми земноводными.

В наши дни на Земле обитает около 400 видов хвостатых земноводных, объединяемых в 10 семейств. Два из них – олимпийские саламандры (Rhyacotritonidae) и тихоокеанские гигантские саламандры (Dicamptodontidae) – выделены относительно недавно. Каждое из двух этих семейств включает по одному роду и по 4 вида североамериканских земноводных, которых раньше считали представителями семейства амбистомовых. Тихоокеанских гигантских саламандр не следует путать с настоящими гигантскими, или исполинскими, саламандрами, относящимися к семейству скрытожаберников. Помимо существенных особенностей, характеризующих представителей этих семейств, тихоокеанские гигантские саламандры и обладают куда более скромными размерами – около 30 см.

Остальные хвостатые – представители 8 «классических» семейств: саламандровых, или настоящих саламандр (Salamandridae), углозубов (Hynobiidae), безлегочных саламандр (Plethodontidae), протеев (Proteidae), скрытожаберников (Cryptobrancidae) и чисто американских амбистомовых (Ambistomatidae), амфиум (Amphiumidae) и сиренов (Sirenidae) .

Наиболее известно, конечно, семейство саламандровых. К нему относится всего около полусотни видов, но, во-первых, они встречаются очень широко – в Европе, Азии, Северной Америке и Африке, а во-вторых, в их число входят самые знакомые нам виды, такие как тритоны (Triturus) и огненная саламандра (Salamandra salamandra). К слову сказать, с названием «саламандра» существует некоторая неразбериха. Дело в том, что есть собственно саламандры (виды рода Salamandra), есть обобщающее название «саламандры» для всех представителей семейства Salamandridae (т.е. саламандрами можно называть и тритонов), есть слово «саламандра», входящее в названия некоторых земноводных других семейств (например, гигантская саламандра или безлегочные саламандры), и есть, наконец, не связанное с таксономической номенклатурой слово «саламандра», которое нередко используют, говоря о самых разных хвостатых земноводных.

На примере встречающихся в нашей стране тритонов можно рассмотреть и тенденцию к увеличению списка существующих в настоящее время видов амфибий, присутствующую в научной литературе в последнее время. Ведь еще относительно недавно общее число видов хвостатых земноводных оценивалось меньше чем в три сотни, а теперь, напомним, их «стало» около 400. Вот пример – ранее список видов тритонов, встречающихся на территории Российской Федерации, состоял из 3 видов – обыкновенного (Triturus vulgaris), гребенчатого (T.cristatus) и встречающегося на Северном Кавказе малоазиатского (T.vittatus). Теперь же в фауне России насчитывается 4 вида – к трем перечисленным добавился тритон Карелина (T.karelinii). Ранее это земноводное, обитающее в пределах нашей страны на Кавказе, считали подвидом гребенчатого тритона, однако в последнее время ему присвоили статус самостоятельного вида.

Кроме этих 4 видов тритонов, из хвостатых земноводных на территории России встречаются еще только два вида – представители семейства углозубовых. В Сибири широко распространен сибирский углозуб (Salamandrella keyserlingii), проникающий и на северо-восток европейской части страны. Углозуб – рекордсмен среди холоднокровных животных по устойчивости к холоду. Конечно, трудно назвать какое-либо земноводное «холодолюбивым», но в случае с углозубом это именно так. Эти животные могут быть активными при минимальных положительных температурах: подвижны при +2 ... +4 °С, размножаются в водоемах, как только сойдет лед, при температуре воды от +4 °С, во время зимовки могут переносить промерзание до –40 °С. Это – рекордная отрицательная температура, переносимая позвоночными животными, находящимися в состоянии зимнего оцепенения.

Второй представитель углозубовых в нашей фауне – уссурийский когтистый тритон (Onychodactylus fischeri). Это редкое животное внесено в Красную книгу России. Оно встречается только в южной части Дальнего Востока, где населяет горные ручьи и речки. У уссурийского тритона легкие не развиты, а газообмен в богатой кислородом воде происходит через кожу.

Отряд бесхвостых земноводных – самая обширная и широко распространенная группа современных амфибий. При всем своем многообразии все бесхвостые имеют единый план строения тела, связанный с тем, что в ходе эволюции у них формировались приспособления к передвижению прыжками с одновременным толчком обеими задними конечностями. Перед прыжком сегменты этих конечностей сложены, а во время прыжка они резко распрямляются, придавая телу мощный импульс. Для усиления этого импульса задние ноги бесхвостых земноводных состоят не из трех обычных для всех четвероногих отделов, а из четырех: кроме бедра, голени и стопы у них появляется так называемая вторичная голень, образованная удлиненными косточками предплюсны. Кроме того, задние конечности бесхвостых особенно мускулисты (в тех странах, где лягушек считают деликатесом, в пищу употребляют именно их задние лапки). Туловище же этих амфибий стало коротким и монолитным: у них очень мало позвонков, которые сочленены в единый позвоночный столб – свободно поворачивать голову и волнообразно изгибать тело, как это делают хвостатые земноводные, бесхвостые не могут. Хвост также был бы только помехой в прыжке, и поэтому он полностью утрачен.

В старых руководствах (например, в сводке «Жизнь животных» 1969 г.), указывается, что отряд бесхвостых насчитывает около 1800 видов, разделяющихся на 12 семейств. Однако в настоящее время в этом отряде выделяют до 26 семейств и около 4000 видов.

Связано это как с проведением детальных исследований морфологии, физиологии, экологии, поведения и хромосомных наборов, результаты которых позволяют установить (или по крайней мере – предположить) наличие репродуктивной изоляции между разными формами, так и с генетическими исследованиями, приводящими к пересмотру взглядов на родственные отношения между различными группами. В определенной степени сыграло свою роль и общее изменение взглядов на критерии, определяющие, например, ранг семейства. Разумеется, как и в случае с млекопитающими, далеко не все специалисты разделяют подобные взгляды – систематика живых организмов не является чем-то незыблемым и имеющим единственно правильно решение. Ниже мы расскажем о наиболее распространенных современных взглядах, однако с дальнейшим развитием биологической науки и эти взгляды, наверное, будут подвергнуты пересмотру.

Касаясь бесхвостых земноводных – представителей отечественной фауны, надо отметить, что их систематический статус за последние годы изменился мало. Правда, обитающая на Северном Кавказе кавказская крестовка (Pelodytes caucasicus), которую вместе с еще одним видом крестовок ранее считали представителем семейства чесночниц (Pelobatidae), теперь относится к отдельному семейству крестовок (Pelodyttidae). А из чесночниц в нашей фауне осталось 2 вида – чесночница обыкновенная (Pelobates fuscus) и чесночница сирийская (P.syriacus). Последнюю в пределах России можно встретить только на самом юге Дагестана.

Два вида обитающих у нас жерлянок – краснобрюхую (Bombina bombina) и дальневосточную (B.orientalis) – ранее относили к семейству круглоязычных (Discoglossidae), включающему еще, например, род жаб-повитух (Alytes), известных своеобразной заботой о потомстве (самец жабы-повитухи наматывает шнуры оплодотворенной икры себе на задние лапы и носит икру с собой до тех пор, пока не придет пора вылупляться личинкам). Ряд специалистов продолжает придерживаться этого мнения, но другие считают, что особенности жерлянок (рода Bombina и еще одного, близкого к ним) таковы, что их следует выделять в отдельное семейство жерлянковых (Bombinatoridae).

Два вида ведущих полудревесный и древесный образ жизни квакш в нашей фауне – обыкновенная (Hyla arborea) и дальневосточная (H.japonica) – так и остались представителями обширного (более 700 видов) семейства квакш (Hylidae). Правда, среди квакш, обитающих в Закавказье (т.е. уже вне России, но в пределах бывшего СССР), подвид малоазиатской квакши получил статус самостоятельного вида (Hyla savignyi).

Всего семейство квакш насчитывает около 700 видов, распространенных в основном в Америке и Австралии и в значительно меньшем числе – на Евразийском материке и на крайнем северо-западе Африки. Обитатели крон растений, квакши нередко сталкиваются с проблемой поиска водоемов для размножения. Поэтому среди представителей этого семейства есть такие, у которых развиты очень интересные формы заботы о потомстве. У одних видов родители сооружают специальные располагающиеся на растениях гнезда, заменяющие личинкам водоемы, у других – строят искусственные водоемы, у третьих – вынашивают яйца и личинок на себе.

Число видов жаб – представителей рода Bufo, относящегося к семейству настоящих жаб (Bufonidae), в фауне нашей страны прибавилось. Два подвида серой жабы (Bufo bufo) – обитатели Кавказа и Дальнего Востока – получили статус видов и названия, соответственно, кавказской (B.verrucosissimus) и дальневосточной (B.gargarizans) жаб. Их ареалы с ареалом собственно серой жабы, распространенной в России в европейской части и на юге Сибири (на восток до Байкала), не перекрываются.

Статусы монгольской (B.raddei) и камышовой (B.calamita) жаб в нашей стране не изменились. Первый из этих видов встречается в России вдоль южных границ к востоку от Байкала, а второй – на крайнем западе страны, в Калининградской области.

Не изменился статус и последнего вида встречающихся в России жаб – зеленой (B.viridis). А вот среди зеленых жаб, обитающих в среднеазиатских республиках бывшего СССР, выделили еще по крайней мере два вида – таджикскую (B.shaartusiensis) и среднеазиатскую (B.danatensis). Причем последняя отличается от таджикской и зеленой жаб тетраплоидностью (т.е. присутствием в клетках на двойного, а учетверенного числа хромосом) и, может быть, также представляет комплекс близких видов.

В целом семейство настоящих жаб насчитывает около 400 видов, распространенных на всех континентах (кроме, естественно, Антарктиды). Даже Австралия, в фауне которой не было настоящих жаб, в настоящее время населена завезенной человеком и распространившейся там жабой-агой (Bufo marinus). Раньше, однако, это семейство считалось еще более обширным и «сократилось» за счет выделения, например, аборигенных австралийских жаб в отдельное семейство Myobatrachidae, ряда земноводных из Южной Америки – в семейство свистунов (Leptodactylidae) и т.д. Ранее к жабам иногда относили и амазонскую удивительную лягушку (Pseudis paradoxa), знаменитую самыми крупными головастиками, длина которых достигает 25 см (при том, что длина тела взрослого земноводного не превышает 7 см). Теперь эта лягушка, наряду с несколькими близкими видами, выделена в отдельное семейство псеудисов (Pseudidae).

Из представителей семейства настоящих лягушек (Ranidae) в фауне России встречается 9 видов разделяемых на две группы, не имеющие таксономического статуса, но хорошо различимых по внешнему виду и образу жизни – лягушек зеленых и лягушек бурых.

К зеленым, более связанным с водоемами лягушкам, относятся прудовые (их существует два вида – Rana lessonae и R.esculenta) лягушки, распространенные на европейской части страны, чернопятнистая (R.nigromaculata) – обитатель Дальнего Востока и озерная (R.ridibunda), встречающаяся у нас в центре и на юге европейской части и на юге Западной Сибири. Вообще озерная лягушка имеет обширный ареал, охватывающий Европу, Северную Африку, Переднюю и Среднюю Азию. Многие из обитающих на этих территориях подвидов и популяций получили в последнее время видовой статус. Но озерные лягушки, встречающиеся в России, продолжают считаться пока представителями именно Rana ridibunda.

Представители бурых, более связанных с наземными биотопами, лягушек в нашей фауне: травяная (R.temporaria) распространена в лесной зоне Европейской части), остромордая (R.arvalis – лесная, лесостепная и отчасти степная зоны европейской части, Западной и юга Центральной Сибири, малоазиатская (R.macrocnemis – Северный Кавказ), сибирская (R.amurensis – Центральная и Восточная Сибирь, Дальний Восток и дальневосточная (R.chensinensis), распространение которой ясно из ее названия. Таким образом, ни число, ни статус видов российских лягушек за последние годы практически не изменились.

Всего же к семейству настоящих лягушек относится примерно примерно 600 видов, распространенных повсюду, кроме Австралии и Антарктиды.

Среди других семейств бесхвостых земноводных, представителей которых в нашей фауне нет, можно отметить американских древолазов (Dendrobatidae) – амфибий, в основном приспособившихся к древесному образу жизни. Древолазы, а их насчитывается более сотни видов, славятся необычайно яркой окраской, своеобразными формами заботы о потомстве (например, охраняют кладку или переносят вылупившихся на суше личинок в воду), а еще тем, что кожные секреты большинства из них очень ядовиты. Ранее древолазов иногда включали в большое семейство американских короткоголовых лягушек (Brachycephalidae), в составе которого теперь, после пересмотра родственных связей бесхвостых амфибий, осталось всего два вида.

К короткоголовым же ранее относили и ринодерму Дарвина (Rhinoderma darwini) с ее своеобразным хоботком и удивительным способом заботы о потомстве. Ныне 2 вида рода Rhinoderma считают представителями самостоятельного семейства ринодерм (Rhinodermidae).

К числу наиболее крупных из выделяемых ныне семейств относятся узкоротые квакши (Microhylidae). Их более 200 видов, распространены они в Америке, Африке и Австралии. В отличие от настоящих квакш, они ведут наземных образ жизни. У узкоротых квакш, действительно, необычно маленький для бесхвостых земноводных рот. Соответственно и добыча их – преимущественно муравьи и термиты. Многие слышали о представителе этого семейства – украшенной квакше (Kaloula pulchra) из Юго-Восточной Азии. Замечательна она тем, что ее самцы во время брачного пения раздувают не только резонаторы, но и все тело, и при этом поет необычайно громкими и низкими голосами. Тело украшенной квакши раздувается не только во время пения, но и при опасности, превращая лягушку в надутый шар, который ее главному врагу – змее – просто не заглотить.

Представители семейства веслоногих лягушек (Rhacophoridae) распространены в Азии. Они живут на деревьях и внешне и по образу жизни похожи на квакш. Замечательная особенность этих животных – строительство больших пенных гнезд. Пену они взбивают задними лапками при откладывании яиц – в результате кладка оказывается хорошо защищенной и от высыхания, и от других напастей.

Перечислить в небольшой статье все ныне выделяемые семейства бесхвостых амфибий просто невозможно. Тем более что многие из них состоят всего из нескольких мало кому известных экзотических видов. Можно вспомнить еще небольшое семейство пиповых (Pipidae), полтора десятка видов которых распространены в Африке и Южной Америке и перешли на постоянно водный образ жизни. Два вида пиповых получили широкую известность. Это гладкая шпорцевая лягушка (Xenopus laevis) – широкораспространенный аквариумный и лабораторный вид, и суринамская пипа (Pipa pipa), вынашивающая потомство в специальных ячейках на спине. Достаточно знаменита и африканская волосатая лягушка (Astylosternus robustus) – у самцов этого вида в брачный период на теле развиваются длинные волосовидные выросты, служащие дополнительными органами дыхания. Ранее волосатую лягушку объединяли с узкоротыми квакшами, а теперь причисляют к небольшому африканскому семейству артролептид (Arthroleptidae).

 



Скачать документ

Похожие документы:

Поиск не дал результатов..