Поиск

Полнотекстовый поиск:
Где искать:
везде
только в названии
только в тексте
Выводить:
описание
слова в тексте
только заголовок

Рекомендуем ознакомиться

'Рабочая программа'
1.1 Целью курса “Общая экология” изучить наиболее общие закономерности взаимоотношений организмов и их сообществ со средой в естественных условиях. П...полностью>>
'Документ'
С конца XVII — начала XVIII в. (наступить) новый этап в истории России. Он был отмечен прежде всего преобразованиями, осуществленными Петром I и откр...полностью>>
'Программа'
Целью дисциплины является усвоение обучающимися знаний о видах и степени воздействия установок на основе нетрадиционных и возобновляемых источников э...полностью>>
'Документ'
1. 1829-1835 гг. - петербургский период. За неудачей (публикация «Ганца Кюхельгартена») последовал шумный успех сборника романтических повестей «Вечер...полностью>>

Лекции по ботанике для студентов специальности «Агрономия»

Главная > Лекции
Сохрани ссылку в одной из сетей:

1

Смотреть полностью

Лекции по ботанике для студентов специальности «Агрономия»

Настоящий лекционный курс подготовлен доцентом кафедры ботаники, физиологии растений и агробиотехнологии, кандидатом биологических наук В.А.Сурковым и адресован студентам РУДН специальности «Агрономия».

Курс лекций согласован с календарными планами учебных занятий по ботанике на осенний и весенний семестр и разработан в соответствии с программой, размещенной на Учебном портале РУДН:

/web-local/disc/disc_40/load/up.doc

Лекция № 1
Введение в ботанику. Цитология. Компоненты клетки. Цитоплазма.

Введение в ботанику.

Ботаника - наука о растениях.

Ботанические знания зародились и быстро накапливались с практической деятельностью человека. Ботаника как наука сформировалась более 2000 лет назад. Основоположниками ее были выдающиеся деятели древнего мира Аристотель (384 - 322 гг. до н. э.) и Феофраст (371 - 286 гг. до н. э.). Они обобщили накопленные сведения о разнообразии растений и их свойствах, приемах возделывания, размножения и использовании, географическом распространении.

В наши дни ботаника представляет собой большую многоотраслевую науку. Общая задача ее состоит в изучении отдельно взятых растений и их совокупностей - растительных сообществ. Структура и закономерности роста растений, их отношения с окружающей средой, закономерности распространения и распределения отдельных видов и всего растительного покрова на земном шаре; происхождение и эволюция царства растений, причины его разнообразия и классификация; запасы в природе хозяйственно ценных растений и пути их рационального использования, разработка научных основ введения в культуру (интродукции) новых кормовых, лекарственных, плодовых, овощных, технических и других растений - далеко не полный перечень вопросов, которые рассматриваются ботаническими науками.

Значение растений в природе и жизни человека.

Континенты нашей планеты, составляющие 150 млн. км2, в основном покрыты растительностью. Только ледяные пространства полюсов и высочайшие вершины гор не имеют растительности. Площади, занятые морями и океанами (акватории), составляют около 360 млн. км2. Здесь широко представлены водные растения.

Подавляющее число растений имеет зеленый цвет, обусловленный зеленым пигментом хлорофиллом, сосредоточенным в особых органеллах растительных клеток — хлоропластах. Уникальное свойство хлорофилла - участие в сложнейшем процессе трансформации электромагнитной энергии солнечного луча в химическую энергию органических веществ (фотосинтез). Процесс фотосинтеза разворачивается в поистине колоссальных масштабах. По определению К. А. Тимирязева, хлорофилловое зерно - тот фокус, та точка в мировом пространстве, где солнечный луч, превращаясь в химическую энергию, становится источником всей жизни на Земле. Точно определить объем работы, выполняемой растениями, трудно и даже невозможно. По весьма приблизительным подсчетам, растения в процессе фотосинтеза ежегодно образуют около 400 млрд. т органических веществ, при этом они связывают около 175 млрд. т углерода, но, возможно, гораздо больше.

Итак, в ходе эволюции жизни на Земле, зародившейся миллиарды лет назад, растения обособились как носители хлорофилла, как единственные организмы, способные синтезировать органические вещества из неорганических.

В ходе фотосинтеза параллельно с образованием органического вещества происходит выделение в атмосферу кислорода. До появления зеленых растений газовая оболочка Земли имела очень мало свободного кислорода. Практически можно считать, что весь кислород атмосферы возник благодаря фотосинтезу. Накопление свободного кислорода привело к появлению кислородного дыхания растений и животных. Возросли энергия жизненных процессов и скорость накопления массы органических веществ. Наличие свободного кислорода усилило также процессы химического выветривания горных пород и накопление в верхних слоях земной коры минеральных соединений, необходимых для питания растений.

Растительный покров играет первостепенную регулирующую роль в общем газообмене и в водном балансе Земли, защищает от разрушения почву, обогащает ее элементами питания, создает пищевую и энергетическую базу для всего животного мира.

Жизнь человека немыслима без использования растений. Это - пища, строительный материал, сырье для различных отраслей промышленности.

Разделы ботаники.

Ботанику как часть более общей науки - биологии, в свою очередь, подразделяют на ряд частных наук, в задачи которых входит изучение тех или иных закономерностей строения и жизни растений или растительного покрова.

Морфология - один из наиболее крупных и рано сформировавшихся разделов ботаники. Это наука о закономерностях возникновения и развития разнообразных жизненных форм растений и отдельных их органов. Заложение и развитие органов растения рассматривают и в ходе индивидуального развития отдельной особи от прорастания семени до конца жизни (онтогенез), и в ходе исторического развития (эволюции) всего вида или любой другой систематической группы, к которой относят данную особь (филогенез).

В процессе развития морфологии в ее недрах обособились еще более специализированные науки: цитология (закономерности строения и развития основной структурной единицы растений — клетки); гистология, или анатомия (заложение, развитие и строение разнообразных тканей, формирующих органы); эмбриология (закономерности развития и строения зародыша); органография (заложение, развитие и структура органов растения); палинология (строение пыльцы и спор).

Флорография. В задачу этой науки входит распознавание и описание видов. Виды, описанные флорографами, систематики распределяют в группы по признакам сходства, отражающим родство.

Систематика - наука о разнообразии видов и причинах этого разнообразия. Задача систематики - приведение в легко обозримую научную систему всех наших знаний о видах, описанных флорографами. На основании целой серии методов систематик объединяет родственные виды в систематические группы более высокого ранга - роды, семейства и т. д.

География растений (фитогеография) - крупнейший раздел ботаники, основная задача которого состоит в изучении закономерностей распространения и распределения растений и их сообществ (ценозов) на суше и в воде.

Экология. Жизнь растений зависит от окружающей среды (климата, почвы и др.), но и растения, в свою очередь, влияют на создание этой среды - принимают участие в почвообразовательном процессе, изменяют климат. Задача экологии - изучение строения и жизни растений в связи с окружающей средой. Эта наука имеет первостепенное значение для практического земледелия.

Физиология растений - наука о процессах жизнедеятельности растений, преимущественно об обмене веществ, движении, росте, ритмах развития, размножении и т. д.

Микробиология - наука об особенностях жизненных процессов, происходящих в микроскопических организмах, преобладающую часть которых составляют бактерии и некоторые грибы. Успехи почвенной микробиологии широко используют в сельскохозяйственной практике.

Палеоботаника - наука об ископаемых растениях прошлых геологических периодов.

Другие разделы ботаники настолько обособились в связи с решением специальных задач и применяемыми методами работы, что давно уже составляют особые науки, например биофизика, биохимия, радиобиология, генетика и др.

Взаимосвязь ботаники и агрономии.

Эти науки связаны общим объектом изучения, методами работы и историей развития. Ботаники исследуют закономерности строения и развития, видовой состав дикорастущих растений и их группировок; агрономы имеют дело с возделываемыми растениями. Агрономия возникла как приложение ботаники к растениеводству. Перед агрономами и ботаниками стоит одна цель - возможно более полное использование растений для практических потребностей человека. Комплексное использование растительных ресурсов, как природных, так и возделываемых, - важный показатель общего уровня развития страны и ее земледелия.

Цитология - наука о микроскопической и субмикроскопической структуре клетки и ее жизнедеятельности.

Клетка - это элементарная структурная и функциональная единица тела растений и животных, способная к самовоспроизведению. Первым увидел клетку английский естествоиспытатель Р. Гук при изучении покровной ткани бузины - пробки. Он усовершенствовал микроскоп, изобретенный Г. Галилеем в 1609 г., и использовал его для исследования тонких срезов органов растений. Свои наблюдения Р. Гук изложил в сочинении «Микрография», изданном в 1665 г., где он впервые применил термин «клетка». В 1833 г. английский ботаник Р. Броун обнаружил ядро, а в 1839 г. чешский физиолог Я. Пуркинье - цитоплазму. Многочисленные наблюдения клеточного строения растений и животных позволили немецким ученым - ботанику М. Шлейдену и зоологу Т. Шванну - в 1838 - 1839 гг. сформулировать клеточную теорию, суть которой заключается в том, что клетка - это основная элементарная структурная единица всех живых орга¬низмов. Клеточная теория доказывает единство происхождения, строения и эволюции растений и животных.

К концу XIX в. цитология окончательно сформировалась в самостоятельную науку. На базе светового микроскопа были изучены основные компоненты клетки, накапливались данные об их функциях.

Дальнейший прогресс цитологии связан с изобретением электронного микроскопа. В биологии его начали использовать в середине XX в.

Методы исследования клетки.

Применяемые для изучения клеток методы очень разнообразны. Основной из них - микроскопический. Большую роль продолжает играть световой микроскоп, современные модели которого дают увеличение до 2 тыс. раз. Но возможности светового микроскопа ограничены, частицы менее 0,2 мкм рассмотреть при помощи такого микроскопа невозможно. Электронный микроскоп дает увеличение в 200 - 300 тыс. раз и более. Здесь вместо пучка света используют поток электронов, движущихся с высокой скоростью.

Методом культуры тканей изучают структуру и жизнедеятельность живых клеток вне организма.

Цитохимический метод позволяет выявить наличие и определить количество различных веществ в клетке.

Разделить компоненты клетки с различной плотностью для изолированного изучения их можно с помощью метода центрифугирования. Извлечь из клетки отдельные компоненты (ядро, митохондрии и др.) позволяет метод микроскопической хирургии.

Разнообразие клеток.

Все разнообразие форм клеток можно свести к двум группам: паренхимные клетки - длина равна ширине или превышает ее не более чем в 2 - 3 раза; прозенхимные клетки - длина превышает ширину во много раз. Средняя длина клеток высших растений 10 - 100 мкм. Наиболее крупные паренхимные клетки достигают в длину несколько миллиметров и видны невооруженным глазом, например клетки плодов арбуза, лимона, клубней картофеля. Но особенно большую длину имеют прозенхимные клетки стеблей льна (40 мм), крапивы (80 мм), рами (200 мм).

Компоненты клетки.

Рассматривая взрослую растительную клетку при помощи светового микроскопа, можно увидеть следующие компоненты: плотную стенку, одну большую или 2 - 3 небольшие вакуоли, занимающие центральную часть клетки; цитоплазму, расположенную между стенкой клетки и вакуолью; находящееся в цитоплазме ядро.

Ядро и цитоплазма - живые части клетки и в совокупности составляют протопласт. Стенка и вакуоли - неживые части клетки, производные протопласта, продукты его жизнедеятельности.

Цитоплазма - сложная структурная система, имеет мембранную организацию, состоит из гиалоплпзмы и органелл. Ее структуру образуют тонкие (4 - 10 нм), довольно плотные пленки - биологические мембраны. Основу их составляют липиды. Молекулы липидов расположены упорядоченно - перпендикулярно к поверхности, в два слоя, так, что их части, интенсивно взаимодействующие с водой (гидрофильные), направлены наружу, а части, инертные по отношению к воде (гидрофобные), - внутрь. Молекулы белка расположены несплошным слоем на поверхности липидного каркаса с обеих его сторон. Часть их погружена в липидный слой, а некоторые проходят через него насквозь, образуя участки, проницаемые для воды.

Мембраны образуют пограничный слой цитоплазмы, а также внешнюю границу ее органелл и участвуют в создании их внутренней структуры. Они делят цитоплазму на изолированные отсеки, в которых одновременно и независимо друг от друга могут протекать биохимические процессы часто в противоположном направлении (например, синтез и распад).

Одно из основных свойств биологических мембран - избирательная проницаемость (полупроницаемость): одни вещества проходят через них с трудом, другие легко и даже в сторону большей концентрации. Мембраны во многом определяют химический состав цитоплазмы и клеточного сока.

Плазмодесмы - тончайшие цитоплазматические нити, которые осуществляют связь между клетками. Клеточная пластинка, образующаяся при цитокинезе, пронизана трубочками эндоплазматического ретикулума, которые не разобщаются. На их основе и формируются плазмодесмы. Стенка плазмодесменного канала выстлана плазмалеммой, соединяющей плазмалеммы смежных клеток. В центре канала проходит трубка, сохраняющая непрерывность ретикулума обеих клеток. Между плазмалеммой и трубкой находится гиалоплазма, также непрерывная для обеих клеток. Плазмодесмы чаще всего бывают собраны в группы по нескольку десятков. Поодиночке они располагаются в стенках, не имеющих вторичных утолщений.

Плазмалемма и тонопласт. Плазмалемма — это мембрана, отграничивающая цитоплазму от стенки клетки и обычно плотно прилегающая к ней. Иногда плазмалемма бывает волнистой или образует глубокие складки. Она регулирует обмен веществ клетки с окружающей средой, а также участвует в синтезе веществ. Тонопласт отграничивает цитоплазму от вакуоли. Функция его та же, что и плазмалеммы.

Гиалоплазма. Это жидкая непрерывная среда, в которую погружены органеллы. Гиалоплазма содержит ферменты и нуклеиновые кислоты. Белки, входящие в состав гиалоплазмы, образуют сеть из тонких фибрилл (диаметром 2 - 3 нм) - трабекулярную систему, которая связывает между собой органеллы. Эта система очень динамична, она может распадаться при изменении внешних условий. Гиалоплазма способна к активному движению, которое может быть вращательным - вдоль стенки клетки, если в центре находится одна большая вакуоль, и струйчатым - по тяжам, пересекающим центральную вакуоль, в разных направлениях. Скорость движения зависит от температуры, интенсивности света, снабжения кислородом и других факторов. При движении гиалоплазма увлекает за собой органеллы. Гиалоплазма осуществляет взаимосвязь органелл, участвует в обмене, транспорте веществ, передаче раздражения и т. д.

Эндоплазматический ретикулум (эндоплазматическая сеть). Представляет собой отграниченную, мембранами систему взаимосвязанных субмикроскопических каналов и цистерн, пронизывающих гиалоплазму. Имеются две формы ретикулума: гранулярный (шероховатый) и агранулярный (гладкий). Гранулярный эндоплазматический ретикулум несет на поверхности мелкие гранулы - рибосомы. Агранулярный эндоплазматический ретикулум состоит из ветвящихся трубочек, отходящих от цистерн гранулярного ретикулума, не имеет рибосом. Обычно он развит слабее, чем гранулярный. Участвует в синтезе и транспорте эфирных масел, смол, каучука.

Рибосомы. Это гранулы диаметром около 20 нм, расположенные в гиалоплазме или прикрепленные к поверхности мембран эндоплазматического ретикулума. Они обнаружены также в митохондриях и пластидах. Рибосомы состоят из белка и рибонуклеиновой кислоты (РНК) и не имеют мембранной структуры. Функция рибосом - синтез белка, самовоспроизводство живой материи. Этот процесс происходит в рибосомах, расположенных группой и связанных между собой нитевидной молекулой и-РНК. Такие группы называют полисомами. Считают, что рибосомы формируются в ядре.

Аппарат Гольджи. Состоит из диктиосомы и пузырьков Гольджи. Диктиосома представляет собой стопку из 5 - 7 плоских цистерн, ограниченных агранулярной мембраной. Диаметр цистерн около 1 мкм, толщина 20 - 40 нм. Цистерны не соприкасаются друг с другом. Пузырьки Гольджи отчленяются от краев цистерн и распространяются по всей гиалоплазме. В диктиосоме происходят синтез, накопление и выделение полисахаридов. Пузырьки Гольджи транспортируют их, в том числе и к плазмалемме. Мембрана пузырьков встраивается в плазмалемму, а содержимое оказывается снаружи от плазмалеммы и может включаться в стенку. Пузырьки Гольджи могут включаться и в тонопласт.

Происхождение диктиосом еще точно не установлено. Считают, что в их образовании принимает участие эндоплазматический ретикулум. В некоторых клетках аппарат Гольджи отсутствует.

Сферосомы. Округлые блестящие тельца диаметром 0,5 - 1 мкм. Это центры синтеза и накопления растительных масел. Они отшнуровываются от концов тяжей эндоплазматического ретикулума. Мембрана, расположенная на поверхности сферосомы, по мере накопления масла редуцируется, и от нее остается только наружный слой.

Лизосомы. Пузырьки размером 0,5—2 мкм, имеющие на поверхности мембрану. Содержат ферменты, которые могут расщеплять белки, липиды, полисахариды и другие органические соединения. Образуются так же, как и сферосомы, из тяжей эндоплазматического ретикулума. Их функция - разрушение отдельных органелл или участков цитоплазмы (локальный автолиз), необходимое для обновления клетки.

Митохондрии. Форма митохондрий чрезвычайно разнообразна - овальная, округлая, цилиндрическая, гантелевидная, ветвистая и т.д. Длина их равна 2 - 5 мкм, диаметр — 0,3 - 1 мкм. На поверхности митохондрии находятся две мембраны. Внутренняя мембрана образует выросты в полость митохондрии в виде гребней или трубочек, называемых кристами. Кристы значительно увеличивают мембранную поверхность митохондрии. Пространство между кристами заполнено жидким веществом - матриксом, в котором находятся рибосомы и содержится дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК). Поверхность внутренней мембраны покрыта мельчайшими тельцами, имеющими шаровидную головку и ножку (АТФ-сомы).

Митохондрии - это энергетические лаборатории клетки. Здесь происходят расщепление углеводов, жиров и других органических веществ при участии кислорода (дыхание) и синтез АТФ. Выделяемая при дыхании энергия преобразуется в энергию макроэргических связей молекулы АТФ, которая затем используется для осуществления процессов жизнедеятельности клетки - деления, поглощения и выделения веществ, синтеза и т.д.

Пластиды. Бывают только у растений. Эти органеллы имеют на поверхности две мембраны. В зависимости от окраски различают три типа пластид: хлоропласт - зеленого цвета; хромопласты - желтого, оранжевого, красного цветов; лейкопласты - бесцветные.

Хлоропласты содержат зеленый пигмент хлорофилл, а также пигменты из группы каротиноидов - каротин (оранжевый) и ксантофилл (желтый). Именно с хлорофиллом связана основная функция хлоропластов - синтез органических веществ из неорганических при участии энергии света (фотосинтез). Поэтому хлоропласты присутствуют только в клетках наземных органов, на которые падает солнечный свет. Хлоропластам растения обязаны зеленой окраской.

У высших растений хлоропласты в большинстве случаев имеют линзовидную форму. Диаметр их 4 - 6 мкм, толщина 1 - 3 мкм. У водорослей хлоропласты, называемые также хроматофорами, очень разнообразны по форме и величине. Они могут иметь звездчатую форму, лентовидную, сетчатую и др. Обычно в клетке имеются от 1 до 50 хлоропластов. Располагаются они в постенном слое цитоплазмы.

Внутри хлоропластов находится однородное вещество - строма, пронизанная системой параллельно расположенных мембран. Мембраны имеют вид плоских мешков, их называют тилакоидами, или ламеллами. У большинства высших растений часть тилакоидов имеет дисковидную форму. Эти тилакоиды собраны в стопки, называемые гранами. Хлорофилл и каротиноиды находятся в каждой из двух мембран тилакоида граны. Граны связаны между собой тилакоидами стромы. Внутренняя мембрана оболочки хлоропласта иногда образует складки и переходит в тилакоиды стромы. В строме находятся молекулы ДНК, рибосомы, капли липидов, называемые пластоглобулами, крахмальные зерна и другие включения.

Крахмал образуется в хлоропластах из продуктов фотосинтеза, его называют фотосинтетическим, или первичным. При помощи ферментов фотосинтетический крахмал осахаривается и в виде глюкозы транспортируется из листа на построение органов или в запас.

Лейкопласты не содержат пигментов. По размеру они значительно меньше хлоропластов и не имеют строго определенной формы. Лейкопласты присутствуют чаще всего в клетках тканей и органов, на которые не падает солнечный свет: в корнях, клубнях, семенах и др. Внутренняя мембранная система у лейкопластов развита значительно слабее, чем у хлоропластов. В строме имеются молекулы ДНК, рибосомы, пластоглобулы. Основная функция лейкопластов - синтез и накопление запасных питательных продуктов, в первую очередь крахмала, иногда белков, редко масла. Лейкопласты, накапливающие крахмал, называют амилопластами. В них из сахаров, поступающих из фотосинтезирующих органов, образуются крахмальные зерна различного размера и формы - вторичный крахмал. Запасной белок может откладываться в виде кристаллов или аморфных гранул, масло - в виде пластоглобул.

Хромопласты содержат красные, оранжевые, желтые пигменты из группы каротиноидов. По размеру они меньше хлоропластов, форма их очень разнообразна. Внутренняя мембранная система у них чаще всего отсутствует.

В зависимости от формы накопления каротиноидов различают хромопласты глобулярного, фибриллярного (трубчатого) и кристаллического типов. У хромопластов наиболее распространенного глобулярного типа пигменты растворены в пластоглобулах. У хромопластов фибриллярного типа каротиноиды не только присутствуют в пластоглобулах, но и образуют группы параллельных нитей или трубок, расположенных в строме. У хромопластов кристаллического типа каротиноиды присутствуют главным образом в виде кристаллов различной формы, определяющих форму самой пластиды (серповидную, ромбовидную, игловидную и т. д.).

Хромопласты встречают в клетках лепестков некоторых растений, зрелых плодов, осенних листьев. Их функция в процессе обмена веществ не выяснена. Косвенное биологическое значение хромопластов состоит в привлечении насекомых для перекрестного опыления и животных для распространения семян.

В процессе эволюции первыми из пластид появились хлоропласты, из которых при расчленении тела растения на органы образовались лейкопласты и хромопласты. В онтогенезе почти все виды пластид могут переходить друг в друга. Наиболее часто происходит превращение лейкопластов в хлоропласты (например, при образовании зародыша из оплодотворенной яйцеклетки) и хлоропластов в хромопласты (например, при осеннем пожелтении листьев). Лишь хромопласты в природных условиях, как правило, не превращаются в другие виды пластид. Количество пластид в клетке увеличивается за счет деления их путем перетяжки.

Лекция № 2
Ядро. Деление ядра и клетки. Производные протопласта.

Ядро.

Ядро может функционировать только в цитоплазматической среде. Это - место хранения и воспроизводства наследственной информации, определяющей признаки данной клетки и всего организма в целом, а также центр управления синтезом белка. Если из клетки удалить ядро, то она вскоре погибнет. Обычно в клетке имеется одно ядро, но у некоторых видов водорослей и у грибов многоядерные клетки. Бактерии и сине-зеленые водоросли не имеют оформленного ядра.

Форма ядра разнообразна, но обычно соответствует форме клетки: в паренхимных клетках чаще всего шаровидная, в прозенхимных - линзовидная или веретеновидная. Диаметр ядра клеток вегетативных органов покрытосеменных растений 10 - 25 мкм. У плесневых грибов диаметр ядра всего 1 - 2 мкм, а у харовых водорослей может достигать 2,5 мм. В процессе онтогенеза форма, размер и местоположение ядра в клетке могут изменяться.

Под световым микроскопом ядро имеет вид пузырька с 1 -3 темными пятнышками - ядрышками. Оно состоит из ядерной оболочки, нуклеоплазмы, хромосом, ядрышек.

Ядерная оболочка отграничивает содержимое ядра от цитоплазмы. Состоит из двух мембран с промежутком между ними, называемым перинуклеарным пространством. Толщина мембран 10 нм, а толщина перинуклеарного пространства варьирует. Общая толщина оболочки 40 - 80 нм. Внутренняя мембрана оболочки агранулярная, к наружной мембране прикреплены рибосомы. По структуре и химическому составу ядерная оболочка близка к эндоплазматическому ретикулуму, тем более что ее наружная мембрана образует выросты, переходящие в ретикулум цитоплазмы. Ядерная оболочка имеет особые образования - ядерные поры. Это сложные структуры. По границе поры, образованной в результате слияния двух мембран, расположены гранулы, от которых отходят фибриллы. Часть фибрилл сходится в центре, формируя диафрагму. Диаметр поры 80—90 нм. Через поры макромолекулы проходят из нуклеоплазмы в гиалонлазму и в обратном направлении. Ядерная оболочка контролирует обмен веществ между ядром и цитоплазмой, способна к синтезу белков и липидов.

Нуклеоплазма представляет собой коллоидный раствор, в котором размещены хромосомы и ядрышки. В состав нуклеоплазмы входят различные ферменты, нуклеиновые кислоты. Она не только осуществляет связь между органеллами ядра, но и трансформирует вещества, проходящие через нее.

Хромосомы могут находиться в двух состояниях, В рабочем состоянии это деконденсированные в различной степени, тонкие (10 нм) нитчатые структуры, активно участвующие в процессе обмена веществ. Они видны только под электронным микроскопом. Во время деления ядра хромосомы максимально конденсируются, становятся короткими и толстыми (видны под световым микроскопом). Выполняют функцию распределения и переноса генетической информации, в процессе обмена веществ не участвуют, поглощают многие красители и интенсивно окрашиваются.

По химической природе хромосома представляет собой нуклеопротеид, состоящий из ДНК и белка. Составные части (мономеры) молекулы ДНК - нуклеотиды. Нуклеотид имеет три компонента - остаток фосфорной кислоты, сахар дезоксирибозу и одно из четырех азотистых оснований: аденин, гуанин, тимин, цитозин. Нуклеотиды соединяются в длинную цепь. Молекула ДНК состоит из двух таких чрезвычайно длинных цепей, которые связаны между собой азотистыми основаниями, причем аденин всегда соединяется с тимином, а гуанин - с цитозином. Эта двойная цепь закручена вокруг оси. Одно из важнейших свойств молекулы ДНК - репликация (самоудвоение), при которой цепочки нуклеотидов расходятся и каждая из них достраивает утраченную. Участок молекулы ДНК, определяющий способность к синтезу одной полипептидной цепи, называют геном. Белок в хромосоме располагается на поверхности молекулы ДНК в виде футляра.

Хромосома имеет первичную перетяжку (неконденсированный участок), где находится центромера (пластинчатая структура дисковидной формы), а иногда и вторичную, которая отделяет от нее небольшой фрагмент - спутник.

Каждый вид растений содержит в клетке строго определенное число хромосом. В соматических клетках это число обычно диплоидное (2n). Оно образуется в результате слияния двух половых клеток с гаплоидным (моноплоидным) числом хромосом (n).

Ядрышко. Обычно это сферическое тельце диаметром 1 - 3 мкм, состоящее в основном из белка и РНК. Молекула РНК, как и молекула ДНК, представляет цепочку нуклеотидов, но нуклеотид РНК содержит вместо дезоксирибозы рибозу, а вместо тимина урацил. В отличие от молекулы ДНК, молекула РНК имеет лишь одну такую цепочку.

Ядрышко обычно контактирует со вторичной перетяжкой хромосомы, называемой организатором ядрышка, на которой происходит матричный синтез р-РНК. Затем р-РНК объединяется с белком, в результате образуются гранулы рибонуклеопротеидов - предшественников рибосом, которые попадают в нуклеоплазму и через поры ядерной оболочки проникают в цитоплазму, где заканчивается их оформление.

В ядре может быть одно или несколько ядрышек.

Деление ядра и клетки.

В процессе онтогенеза ядро возникает только от ядра. Деление ядра всегда предшествует делению клетки.

Существует три способа деления клетки: митоз, амитоз, мейоз.

Митоз - наиболее универсальный способ деления соматических клеток. Он свойствен организмам всех уровней эволюционного развития, имеющим оформленное ядро. Совокупность саморегулирующихся процессов, происходящих в клетке от одного деления до другого, называют митотическим циклом. Митотический цикл состоит из интерфазы и митоза, тесно связанных между собой; продолжительность его примерно 15 - 30 ч.

Интерфаза - наиболее продолжительная часть митотического цикла. Ядро относительно крупное, с хорошо заметными 1 - 2 ядрышками и слабозернистой структурой. Хромосомы деконденсированы, и окраска не выявляет их. В этой фазе происходят важные биохимические процессы, подготавливающие клетку к делению. В интерфазе различают три периода: пресинтетический (G1) - происходят рост вновь образовавшейся клетки, воссоздание цитоплазматических структур, синтез РНК и белка, накопление энергии; синтетический (S) — репликация молекул ДНК, образование двух хроматид; постсинтетический (G2) - синтез белка, накопление энергии.

Митоз делят на четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Продолжительность митоза 1 - 3 ч.

В начале профазы ядро увеличивается, и в нем отчетливо видны спутанные в клубок хромосомы, начавшие конденсироваться. К концу профазы хромосомы укорачиваются. Иногда заметно, что они состоят из двух хроматид. Ядрышко к этому моменту обычно дезинтегрируется. Ядерная оболочка распадается на небольшие фрагменты, неотличимые от элементов эндоплазматического ретикулума. Нуклеоплазма смешивается с гиалоплазмой. На полюсах клетки появляются белковые нити, растущие к центру. Профаза - самая продолжительная фаза митоза.

В начале метафазы хромосомы достигают максимальной конденсации и передвигаются к экваториальной пластинке клетки. Они хорошо видны в оптический микроскоп. Число, форма, размер и расположение митотических хромосом характерны и постоянны для каждого вида растения (кариотип). Их графическое изображение составляет идиограмму вида. В диплоидном наборе имеются пары одинаковых по структуре хромосом, называемых гомологичными. Соответственно гаплоидный набор содержит по одной из гомологичных хромосом.

В метафазе хроматиды отделяются друг от друга, связь между ними сохраняется только в центромере. Из нитей формируется веретено деления. Оно состоит из опорных и тянущих нитей. Опорные нити идут от одного полюса клетки к другому через экваториальную пластинку, а тянущие связывают центромеры хромосом с полюсами. Нити веретена деления не всегда видны, так как ядерный краситель не окрашивает их. Наиболее характерно для метафазы то, что центромеры хромосом, прикрепленные к нитям веретена, располагаются в плоскости экваториальной пластинки клетки.

В анафазе центромера разделяется и хроматиды расходятся к полюсам вследствие сокращения тянущих нитей. Каждая хроматида становится хромосомой. Следовательно, на каждом полюсе оказывается столько хромосом, сколько их было у исходной клетки. Анафаза - самая короткая фаза.

В телофазе происходит процесс, противоположный происходящему в профазе: хромосомы деконденсируются, веретено деления разрушается, образуются ядерная оболочка и ядрышки. В начале телофазы хромосомы - в виде двух темных сгустков на полюсах клетки, к концу их контур исчезает. В это же время в экваториальной пластинке клетки появляются волокна, располагающиеся перпендикулярно к ней, - фрагмопласт. В центре фрагмопласта накапливаются пузырьки Гольджи, содержащие пектиновые вещества. Они дают начало клеточной пластинке, которая, разрастаясь центробежно и раздвигая фрагмопласт, достигает стенок материнской клетки. Происходит цитокинез, завершающий митоз. Позднее на клеточной пластинке с обеих сторон формируются первичные стенки. В результате митотического цикла образуются две клетки, имеющие хромосомы, идентичные хромосомам материнской клетки по структуре ДНК, форме, размеру и числу, то есть обеспечивается наследственное сходство дочерних клеток с исходной материнской.

Амитоз - это другой способ деления соматических клеток. Сущность его состоит в том, что ядро делится на две или более частей без каких-либо предшествующих изменений структуры. Вслед за перешнуровкой ядра следует деление цитоплазмы. При амитозе хромосомы распределяются между дочерними клетками неравномерно, поэтому не обеспечивается их биологическая равноценность. Но образовавшиеся клетки не теряют своей структурной организации. Амитоз наблюдают в клетках высокодифференцированных и старых тканей.

Мейоз столь же универсален, как и митоз, но он свойствен небольшой группе клеток, возникающих в связи с размножением. Сущность мейоза состоит в сокращении числа хромосом в два раза. Биологический смысл этого процесса раскрыт уже давно. Дело в том, что гаплоидные половые клетки - гаметы (n) при половом процессе сливаются и образуют зиготу. При этом число хромосом увеличивается в два раза (2n), а зигота получает наследственную информацию от обеих гамет. Следовательно, благодаря мейозу сохраняется постоянство числа хромосом. Мейоз состоит из двух делений, неизменно следующих одно за другим. В каждом из них выделяют те же четыре фазы, что и в митозе, но они имеют принципиальные различия. Первое деление сложное и специфическое, сопровождается сокращением числа хромосом. В профазе этого деления между гомологичными хромосомами происходит обмен участками (кроссинговер). В анафазе к полюсам клетки расходятся не хроматиды, как при митозе, а гомологичные хромосомы. Второе деление осуществляется по типу митоза. В результате из одной диплоидной клетки получаются четыре (тетрада) дочерних клетки с гаплоидным числом хромосом. Разнообразие их хромосомных наборов обусловливает разнообразие признаков у последующих поколений. Это - основа для эволюции вида

В некоторых случаях образованию половых клеток не предшествует сокращение числа их хромосом, и они остаются диплоидными. В результате образующееся из зиготы растение будет содержать 3 - 4 набора хромосом, а иногда и более. Такие клетки и состоящие из них растения называют полиплоидными. Полиплоидные растения обычно имеют более крупные размеры. Многие высокопродуктивные сорта томата, кукурузы, пшеницы и других возделываемых растений - полиплоиды. Полиплоидию можно вызвать искусственно.

Производные протопласта.

Большинство продуктов жизнедеятельности протопласта включено в вакуоли и цитоплазму. Некоторые, например клеточная стенка, откладываются вне протопласта, образуя скелетную основу клетки. Эргастические вещества подразделяют на физиологически активные, запасные, экскреторные, входящие в состав стенки клетки.

Вакуоль.

Это полость, заполненная жидким содержимым - клеточным соком, ограниченная тонопластом. Образуются вакуоли из локальных расширений эндоплазматического ретикулума, в которых накапливается клеточный сок. Эти расширения отчленяются от ретикулума и округляются, а мембрана ретикулума становится тонопластом. В образовании вакуолей могут, по-видимому, участвовать и элементы аппарата Гольджи. Небольшие вакуоли имеются даже в очень молодых клетках. По мере роста последних объем вакуолей увеличивается. У большинства зрелых клеток имеется одна большая вакуоль, занимающая центральную часть клетки, и много мелких - рассеянных в постенном слое цитоплазмы. Если же ядро располагается в центре клетки, то цитоплазма, окружающая его, связана с постенным слоем тяжами, разделяющими центральную вакуоль на несколько более мелких.

Клеточный сок представляет собой водный раствор разнообразных органических и неорганических соединений, выделяемых протопластом. У разных видов растений и даже в разных органах одного растения химический состав клеточного сока неодинаков. Реакция клеточного сока обычно слабокислая или нейтральная.

Химический состав клеточного сока. Органические вещества: азотистые: белки (протеины, протеиды), аминокислоты (аспарагин, тирозин, лейцин и др.), алкалоиды (хинин, морфин, никотин, колхицин, кофеин и др.); безазотистые: углеводы (моносахариды - глюкоза, фруктоза; дисахарпды - сахароза, мальтоза; полисахариды - инулин), гликозиды (амигдалин, сапонин, соланин, пигменты - антоциан, антохлор и др.), дубильные вещества (танниды), органические кислоты (щавелевая, яблочная, винная, лимонная и др.), кристаллы (соли щавелевой и других кислот), эфирное масло и др. Неорганические вещества: нитраты, фосфаты, хлориды. Часть этих веществ, например углеводы, - запасные, другие - экскреторные, конечные продукты обмена веществ.

Оформленные компоненты клеточного сока представлены кристаллами оксалата кальция (CaC2О4). Щавелевая кислота - один из вредных продуктов обмена веществ в клетках. Растение освобождается от нее при помощи ионов кальция. Оксалат кальция откладывается в растениях главным образом в отмирающих клетках в виде одиночных кристаллов разнообразной формы: сросшихся - друз, собранных в пачку - рафид и др.. Особенно много кристаллов оксалата кальция образуется в органах, которые время от времени сбрасываются: в коре деревьев, листьях, сухих чешуях луковиц и др. Как правило, друзы бывают у двудольных растений, а рафиды - у однодольных.

Запасные продукты.

Запасные продукты - это вещества, временно выключенные из обмена веществ. Они расходуются на построение тела растения или на различные жизненные процессы как энергетический материал. Местом отложения их служат вакуоли и цитоплазма. В вакуолях запасные продукты накапливаются в виде растворов, в цитоплазме - в виде оформленных включений: алейроновых, крахмальных зерен, капель жирного масла и др.

Алейроновые зерна - это гранулы запасного белка. Они обычно образуются в клетках запасающей ткани зрелых семян. При формировании семян в мелких вакуолях накапливается белок. В созревающих семенах вакуоли теряют воду и превращаются в алейроновые зерна. При прорастании семян, когда они обогащаются водой, алейроновые зерна вновь преобразуются в вакуоли.

Алейроновые зерна имеют округлую форму, диаметр их колеблется от 0,2 до 20 мкм. Снаружи они покрыты мембраной. У простых алейроновых зерен белок находится в виде аморфной массы (бобовые, кукуруза, рис), у сложных - в аморфную массу включен один, реже 2 - 3 белковых кристалла и небольшое округлое тельце - глобоид, содержащее запасной фосфор

Белковые тела могут образовываться и в других частях клетки - в ядре, пластидах, митохондриях, эндоплазматическом ретикулуме.

Крахмальные зерна. Наиболее распространенный и важный вид запасных продуктов растений. Встречаются в клетках всех органов, но особенно богаты ими семена и подземные видоизмененные побеги (клубни, луковицы, корневища). Крахмальные зерна образуются только в пластидах. В хлоропластах откладываются зерна первичного крахмала. Но здесь он не накапливается. При помощи ферментов первичный крахмал осахаривается и в виде глюкозы транспортируется из листа в другие органы. Вторичное превращение сахара в крахмал происходит в лейкопластах (амилопластах). Образование зерен вторичного крахмала начинается в определенных точках стромы амилопласта, называемых образовательными центрами. Рост зерен идет путем наложения слоев. Смежные слои могут иметь различные показатели преломления и поэтому видны под микроскопом. Слоистость бывает концентрической и эксцентрической. С ростом крахмального зерна объем стромы амилопласта уменьшается, и в определенный момент слой ее становится настолько тонким, что неразличим под световым микроскопом. Надо помнить, что двухмембранная оболочка и тонкий слой стромы всегда присутствуют на поверхности зерна вторичного крахмала.

Если в амилопласте имеется один образовательный центр, то формируется простое зерно, если два и более - сложное зерно, состоящее как бы из нескольких простых. Полусложное зерно образуется в том случае, если крахмал сначала откладывается вокруг нескольких образовательных центров, а затем после соприкосновения простых зерен вокруг них возникают общие слои. Размер крахмальных зерен колеблется в больших пределах. Так, у картофеля диаметр их достигает 100 мкм, у пшеницы и ржи бывают мелкие зерна диаметром 2 - 9 мкм и крупные диаметром 30 - 45 мкм, у кукурузы - диаметром 5 - 30 мкм.

Форма, размер, структура крахмальных зерен специфичны для каждого вида растения, а иногда и для сорта. Это обстоятельство используют при анализе состава муки.

Капли жирного масла имеют сферическую форму, накапливаются в гиалоплазме. Число и размер их в клетках колеблются. Капли жирного масла содержатся в клетках всех органов, но наиболее богаты ими семена и плоды.

Стенка клетки.

Клетки растений, в отличие от клеток животных, имеют хорошо развитую, обычно твердую стенку. Совокупность клеточных стенок создает скелет растения, обладающий механической прочностью. Стенка играет важную роль в поглощении и передвижении веществ. Она часто сохраняется дольше, чем протопласт, поэтому и мертвые клетки продолжают выполнять разнообразные функции.

Первичная стенка образуется при делении клетки. К концу телофазы в экваториальной плоскости клетки возникает клеточная пластинка, впоследствии превращающаяся в срединную пластинку. Она состоит в основном из пектиновых веществ. На клеточную пластинку протопласт каждой из дочерних клеток откладывает первичную стенку. Толщина ее равна 0,1 - 0,5 мкм. В состав первичной стенки входят в основном пектиновые вещества, гемицеллюлозы и целлюлоза (всего 10—12 %), а также много воды.

Построение стенки и ее рост связаны с деятельностью аппарата Гольджи и плазмалеммы. Рост первичной стенки происходит путем внедрения молекул целлюлозы, синтезируемых на наружной поверхности плазмалеммы, и аморфных пектиновых веществ, доставляемых пузырьками Гольджи. При этом поверхность первичной стенки увеличивается, а толщина остается постоянной. Увеличение поверхности первичной стенки продолжается до достижения клеткой постоянного размера.

Вторичная стенка образуется путем наложения изнутри на первичную стенку новых слоев. При этом происходит рост стенки в толщину, а объем полости клетки уменьшается. Толщина вторичной стенки зависит от специализации клетки и колеблется от 1 до 10 мкм. Наиболее мощная она у клеток, выполняющих механическую функцию. У клеток, по которым передвигается вода, вторичная стенка откладывается в виде колец, спирали или имеет неравномерную толщину.

Вторичная стенка в основном состоит из целлюлозы (до 90%) и гемицеллюлоз. Пектиновых веществ и воды в ней значительно меньше, чем в первичной стенке.

Параллельное расположение молекул целлюлозы создает тонкую упорядоченность внутренней структуры стенки. Несколько десятков нитевидных молекул объединяются в мицеллы, из которых формируются микрофибриллы - основные структурные единицы стенки. Диаметр их равен 10 - 30 нм, а длина достигает нескольких микрометров. Микрофибриллы могут объединяться в фибриллы - волокна или пластинки толщиной 0,4 - 0,5 мкм, видимые в световой микроскоп. В первичных стенках паренхимных клеток микрофибриллы расположены беспорядочно. В первичных стенках прозенхимных клеток и во вторичных стенках микрофибриллы располагаются или параллельно продольной оси клетки (волокнистая текстура), или перпендикулярно к ней (кольчатая текстура), или под некоторым углом (спиральная текстура). В процессе роста стенки ориентация микрофибрилл может меняться, что обусловливает слоистость стенки. Между микрофибриллами находится жидкий матрикс, состоящий из воды, пектиновых веществ и гемицеллюлоз.

Стенки, состоящие из целлюлозы, эластичны и очень прочны. Однако в процессе жизнедеятельности в связи со специфической функцией химический состав стенки клетки может меняться, что вызывает изменение ее физических свойств. Часто в матриксе вторичной и первичной стенок и в срединной пластинке накапливается лигнин. Это ведет к потере эластичности, повышению твердости, снижению проницаемости. Такие стенки называют одревесневшими. Они выполняют скелетную (механическую) функцию. Стенки некоторых клеток содержат липиды - воск, кутин, суберин. Эти вещества не смешиваются с матриксом стенки, а образуют самостоятельные слои. Обычно кутин и суберин откладываются вместе с воском в виде чередующихся параллельных слоев: кутин - на наружной поверхности клеточных стенок, граничащих с внешней средой (кутикула), суберин - на внутренней поверхности клеточных стенок, граничащих с плазмалеммой. Воск может и один образовывать слои на наружной поверхности стенок. Липиды уменьшают испарение с поверхности клеток. Суберин непроницаем для воды и газов, поэтому после его отложения протопласт отмирает. Стенки, содержащие суберин, называют опробковевшими. В матриксе клетки могут накапливаться минеральные вещества в виде кристаллов. Чаще всего это кремнезем или соли кальция. Они придают стенке твердость и хрупкость. Растения, имеющие клетки с такими стенками, плохо поедаются животными.

Срединная пластинка соединяет клетки между собой. Разрушение срединной пластинки и разъединение клеток называют мацерацией. Она происходит в естественных условиях при перезревании плодов, в черешках листьев перед их опадением и т.д. При частичной мацерации, когда срединная пластинка разрушается только по углам клеток, происходит образование межклетников.

Поры - это места, где не образуется вторичная стенка. Они имеют вид каналов, идущих от полости клетки до первичной стенки. По форме канала различают поры простые и окаймленные. У простых пор канал на всем протяжении имеет примерно одинаковый диаметр. С поверхности они имеют вид кружков. У окаймленных пор канал по направлению к первичной стенке расширяется. Поэтому с поверхности они выглядят, как две концентрические окружности. Обычно в двух смежных клетках поры образуются друг против друга и имеют вид канала, разделенного тонкой перегородкой из срединной пластинки и двух первичных стенок, называемой замыкающей пленкой. У окаймленных пор замыкающая пленка в центральной части имеет утолщение (торус). В живых клетках замыкающие пленки пронизаны многочисленными плазмодесмами. Поры, как и плазмодесмы, облегчают транспорт веществ между клетками.

В стенках клеток, специализирующихся на передвижении веществ, под действием ферментов образуются крупные отверстия, называемые перфорациями.

Лекция № 3
Гистология. Характеристика меристематических, покровных, основных, механических, проводящих и выделительных тканей.

Гистология (учение о тканях).

Переход растений от сравнительно однообразных условий жизни в водной среде к наземным сопровождался интенсивным процессом расчленения однородного вегетативного тела на органы - стебель, листья и корень. Эти органы состоят из разнообразных по структуре клеток, которые составляют легко различимые группы. Группы однородных по структуре клеток, выполняющие одинаковую функцию и имеющие общее происхождение, называют тканями. Часто несколько тканей, имеющих одинаковое происхождение, образуют комплекс, функционирующий как единое целое.

Выделяют шесть основных групп тканей: меристематические (образовательные), покровные, основные, механические, проводящие и выделительные.

Меристематические ткани.

Растения, в отличие от животных, растут и образуют новые органы на протяжении всей жизни. Это обусловлено наличием меристематических тканей, которые локализованы в определенных местах растения.

Меристема состоит из плотно сомкнутых живых клеток. Полость такой клетки заполнена цитоплазмой, в центре располагается крупное ядро, больших вакуолей нет, клеточная стенка очень тонкая, первичная. Клетки меристемы характеризуются двумя основными свойствами: интенсивным делением и дифференциацией, то есть превращением в клетки других тканей.

Первичная и вторичная меристема. Первичная меристема возникает в самом начале развития организма. Оплодотворенная яйцеклетка делится и образует зародыш, который состоит из первичной меристемы, вторичная возникает, как правило, позднее из первичной или из клеток уже дифференцированных тканей. Из первичной меристемы образуются первичные ткани, из вторичной - вторичные.

По месту расположения различают четыре группы меристем.

Верхушечная (апикальная) меристема. Находится на верхушках главных и боковых осей стебля и корня. Она определяет главным образом рост органов в длину. По происхождению она первичная. На верхушке стебля расположена небольшая группа паренхимных клеток (реже - одна клетка), которые довольно быстро делятся. Это инициальные клетки. Ниже лежат производные инициальных клеток, деление которых происходит реже. А еще ниже в меристеме обосабливаются три группы клеток, из которых дифференцируются ткани первичного тела: протодерма - поверхностный слой клеток, дающий начало покровной ткани; прокамбий - удлиненные клетки меристемы с заостренными концами, расположенные вдоль вертикальной оси группами (тяжами), из них образуются проводящие и механические ткани и вторичная меристема (камбий); основная меристема, дающая начало основным тканям.

Верхушечная меристема корня имеет несколько иное строение. На верхушке располагаются инициальные клетки, дающие начало трем слоям: дерматогену, дифференцирующемуся в эпиблему; периблеме, дающей начало тканям первичной коры; плероме, дифференцирующейся в ткани центрального цилиндра.

Боковая (латеральная) меристема. Располагается цилиндром вдоль осевых органов параллельно их поверхности. Обычно она вторичная. Обусловливает разрастание органов в толщину. Чаще ее называют камбием.

Вставочная (интеркалярная) меристема. Закладывается у основания междоузлий побегов, листьев, цветоножек и других органов. Это первичная или вторичная меристема, она определяет рост органов в длину.

Раневая (травматическая) меристема. Возникает на любом участке тела растения, где нанесена травма. По происхождению она вторичная.

Покровные ткани.

Главное назначение покровных тканей - предохранение растения от высыхания и других неблагоприятных воздействий внешней среды. В зависимости от происхождения различают три группы покровных тканей: эпидерму, пробку, корку.

Эпидерма. Первичная покровная ткань, которая образуется из протодермы, покрывает листья и молодые стебли. Чаще всего эпидерма состоит из одного слоя живых, плотно сомкнутых клеток. Хлоропластов в них мало или (чаще) нет совсем, и они фотосинтетически малоактивны. Стенки клеток обычно извилистые, благодаря чему достигается прочное соединение их между собой. Толщина стенок неодинакова: наружные, граничащие с внешней средой, более толстые, чем остальные, и покрыты слоем кутикулы. Защитная функция эпидермы усиливается выростами ее клеток (трихомами) - волосками разнообразного строения, чешуйками и др.

В эпидерме имеются особые образования для газообмена и транспирации - устьичные аппараты, состоящие из двух замыкающих клеток и межклетника между ними, называемого устьичной щелью. Замыкающие клетки содержат хлоропласты. Стенка их со стороны клеток эпидермы гораздо тоньше, чем со стороны щели. Клетки эпидермы, примыкающие к замыкающим клеткам, часто имеют иную форму, чем остальные. Такие клетки называют побочными. Устьичные аппараты у наземных растений расположены преимущественно на нижней стороне листовой пластинки, а у плавающих листьев водных растений - только на верхней стороне.

Пробка. Клетки эпидермы вследствие роста стебля в толщину деформируются и отмирают. К этому времени появляется вторичная покровная ткань - пробка. Ее образование связано с деятельностью вторичной меристемы - пробкового камбия (феллогена), возникающего из субэпидермальных или глубже лежащих клеток, а иногда из клеток эпидермы. Клетки пробкового камбия делятся тангенциально (перегородками, параллельными поверхности стебля) и дифференцируются в центробежном направлении в пробку (феллему), а в центростремительном - в слой живых паренхимных клеток (феллодерму). Комплекс, состоящий из трех тканей: феллогена, феллемы и феллодермы, называют перидермой. Защитную функцию выполняет только пробка. Она состоит из правильных радиальных рядов плотно сомкнутых клеток, на стенках которых откладывается суберин. В результате опробковения стенок содержимое клеток отмирает. Для транспирации и газообмена в пробке имеются особые образования - чечевички, заполненные округлыми клетками, между которыми имеются большие межклетники.

Корка (ритидом) образуется у деревьев и кустарников на смену пробке, которая под напором разрастающегося в толщину стебля через 2 - 3 года разрывается. В более глубоколежащих тканях коры закладываются новые участки пробкового камбия, дающие начало новым слоям пробки. Поэтому наружные ткани изолируются от центральной части стебля, деформируются и отмирают. На поверхности стебля образуется комплекс мертвых тканей, состоящий из нескольких слоев пробки и отмерших участков коры. Наружные слои корки постепенно разрушаются.

Основные ткани.

Под этим названием объединяют ткани, составляющие основную массу различных органов растения. Их называют также выполняющими, основной паренхимой или просто паренхимой. Основная ткань состоит из живых паренхимных клеток с тонкими стенками. Между клетками имеются межклетники. Паренхимные клетки выполняют разнообразные функции: фотосинтез, хранение запасных продуктов, поглощение веществ и др. Выделяют следующие основные ткани.

Ассимиляционная, или хлорофиллоносная, паренхима (хлоренхима) расположена в листьях и коре молодых стеблей. Клетки ассимиляционной паренхимы содержат хлоропласты и осуществляют фотосинтез.

Запасающая паренхима находится преимущественно в сердцевине стебля и коре корня, а также в органах размножения - семенах, плодах, луковицах, клубнях и др. К запасающей ткани можно отнести также водозапасающую ткань растений засушливых местообитаний (кактусов, алоэ и др.).

Поглощающая паренхима наиболее типично представлена во всасывающей зоне корня (зоне корневых волосков).

Аэренхима особенно хорошо выражена в подводных органах растений, в воздушных и дыхательных корнях. Она имеет крупные межклетники, соединенные между собой в одну вентиляционную сеть.

Механические ткани.

Механические ткани в совокупности составляют остов, поддерживающий все органы растения, противодействуя их излому или разрыву. Эти ткани состоят из клеток с толстыми стенками, часто (но не всегда) одревесневающими. Во многих случаях это мертвые клетки. В осевых органах это в основном прозенхимные клетки, в листьях и плодах - паренхимные.

В зависимости от формы клеток, химического состава клеточных стенок и способа их утолщения механические ткани подразделяют на три группы: колленхима, склеренхима, склереиды.

Колленхима состоит из живых, обычно паренхимных клеток с неравномерно утолщенными целлюлозными стенками. Если утолщения расположены в углах, то такую колленхиму называют уголковой. Если утолщаются две противоположные стенки, а две другие остаются тонкими, колленхиму называют пластинчатой. Стенки клеток колленхимы способны растягиваться, так как имеют тонкие участки, поэтому она служит опорой молодых растущих органов. Колленхима чаще встречается у двудольных растений.

Склеренхима состоит из прозенхимных клеток с равномерно утолщенными стенками. Только молодые клетки живые. По мере старения содержимое их отмирает. Это широко распространенная механическая ткань вегетативных органов наземных растений. По химическому составу стенки клетки различают два вида склеренхимы: лубяные волокна - стенка целлюлозная или слегка одревесневающая, древесинные волокна (либриформ) - стенка всегда одревесневающая.

Склереиды. Это мертвые паренхимные клетки с равномерно толстыми одревесневающими стенками. Они обычны в плодах (каменистые клетки), листьях (опорные клетки) и других органах.

Проводящие ткани.

Растение имеет два полюса питания: листья, осуществляющие воздушное питание, и корни, обеспечивающие почвенное питание. В соответствии с этим существуют два основных пути для транзита питательных веществ: путь, по которому вода и минеральные соли поднимаются от корня по стеблю к листьям, и путь, по которому органические вещества из листьев направляются во все остальные органы растений, где они потребляются или откладываются в запас.

Сосуды (трахеи) и трахеиды - проводящие ткани, по которым осуществляется передвижение воды и минеральных солей. Сосуды (трахеи) - трубки, состоящие из члеников. Они дифференцируются из вертикального ряда клеток прокамбия или камбия, у которых утолщаются и одревесневают боковые стенки, отмирает содержимое, а в поперечных стенках образуются одна или несколько перфораций. Средняя длина сосудов 10 см.

Трахеиды, как и сосуды - мертвые образования, но в отличие от последних это не трубки, а прозенхимные клетки, в стенках которых имеются окаймленные поры. Длина трахеид в среднем 1 - 10 мм.

В зависимости от формы утолщений стенки сосуды и трахеиды бывают кольчатые, спиральные, сетчатые и др.. Кольчатые и спиральные сосуды имеют небольшой диаметр. Они свойственны молодым органам, .так как стенки их имеют неодревесневающие участки и способны растягиваться. Сетчатые и пористые сосуды гораздо большего диаметра, стенки их полностью одревесневают. Они обычно образуются позднее кольчатых и спиральных сосудов из камбия. Сосуды и трахеиды выполняют также и механическую функцию, придавая прочность растению. Они функционируют несколько лет, пока не происходит их закупорка окружающими живыми клетками паренхимы. Выросты последних, проникающие через поры в полость сосуда, называют тиллами.

Ситовидные трубки - проводящая ткань, по которой осуществляется передвижение органических веществ, синтезируемых в листьях. Это вертикальный ряд живых клеток (члеников), у которых поперечные стенки пронизаны перфорациями (ситовидные пластинки). Стенка членика ситовидной трубки целлюлозная, ядро разрушается, большинство органелл цитоплазмы деградирует. В протопласте возникают фибриллярные структуры белковой природы (флоэмный белок). Рядом с члеником ситовидной трубки обычно расположены одна или несколько так называемых сопровождающих клеток (клеток-спутниц) имеющих ядро. Наличие большого числа митохондрий в сопровождающих клетках дает основание считать, что они обеспечивают энергией процесс передвижения органических веществ по ситовидным трубкам.

Членик ситовидной трубки и прилегающая к нему сопровождающая клетка образуются из одной клетки меристемы вследствие деления ее вертикальной перегородкой. Ситовидные трубки функционируют чаще всего один год. Осенью ситовидные пластинки становятся непроницаемыми для пластических веществ из-за закупоривания перфораций полисахаридом, близким к целлюлозе, - каллозой.

По структуре проводящих тканей можно судить об эволюционном уровне растения. Трахеиды - это более примитивные образования, чем сосуды. Среди сосудов более примитивными будут те, у которых концы члеников скошены и имеют несколько перфораций. Одна большая перфорация - прогрессивный признак. Ситовидные трубки с косо поставленными пластинками, имеющими много ситовидных полей, считают примитивными, а с горизонтальными ситовидными пластинками и небольшим числом ситовидных полей - прогрессивными.

Сосуды, трахеиды и ситовидные трубки расположены в растениях, как правило, не беспорядочно, а собраны в особые комплексы - ксилему и флоэму.

Ксилема (древесина) состоит из сосудов и трахеид, древесинной паренхимы и (не всегда) древесинных волокон (либриформа). По ксилеме передвигаются вода и минеральные вещества. Вторичную ксилему называют древесиной.

Флоэма состоит из ситовидных трубок и сопровождающих клеток, лубяной паренхимы и (также не всегда) лубяных волокон. По флоэме передвигаются органические вещества. Вторичную флоэму называют лубом.

Ксилема и флоэма, в свою очередь, часто (но не всегда) располагаются внутри органов растения в виде сосудисто-волокнистых, или проводящих, пучков.

Если между флоэмой и ксилемой имеется камбий, то такие пучки называют открытыми. Благодаря деятельности камбия образуются новые элементы ксилемы и флоэмы, поэтому пучок со временем разрастается. Открытые пучки свойственны двудольным. В закрытых пучках между флоэмой и ксилемой камбия нет, поэтому разрастания не происходит. Закрытые пучки имеют однодольные и, как исключение, некоторые двудольные, у которых камбий очень рано перестает функционировать (например, у видов рода лютик).

Пучки также классифицируют по взаимному расположению флоэмы и ксилемы.

Коллатеральный - флоэма и ксилема располагаются бок о бок, причем флоэма обращена к периферии осевого органа, а ксилема - к центру.

Биколлатеральный - флоэма прилегает к ксилеме с обеих сторон, наружный участок флоэмы больше, чем внутренний; свойствен тыквенным, пасленовым, вьюнковым.

Концентрический бывает двух видов: ксилема окружает флоэму - амфивазальный (в основном у однодольных); флоэма окружает ксилему - амфикрибральный (у папоротников).

Радиальный - ксилема расположена в центре, образует к периферии радиальные выступы, чередующиеся с участками флоэмы, бывает только в корнях при первичном строении. По числу выступов ксилемы различают радиальные пучки диархные (2 выступа), триархные (3 выступа), тетрархные (4 выступа) и полиархные (более 4 выступов).

Выделительные ткани.

Растения не имеют специализированных органов выделения, но все же экскреторные вещества у них так или иначе удаляются из организма или накапливаются в особых вместилищах. Поэтому выделительные ткани можно разделить на две группы: внутренней и внешней секреции. К первым относят млечники, одиночные выделительные клетки, схизогенные и лизигенные вместилища. Продукты внутренней секреции - дубильные вещества, смолы, эфирные масла и др. Ко вторым относят железистые волоски и желёзки, расположенные на поверхности органов. Продукты внешней секреции - эфирные масла, нектар, вода и др.

Млечники - это живые клетки с цитоплазмой, множеством ядер и вакуолью, заполненной млечным соком (латексом). Стенка их состоит из целлюлозы. Различают два вида млечников: членистые и нечленистые. Членистые млечники образуются так же, как и сосуды, в результате разрушения поперечных стенок у вертикального ряда клеток, нечленистые возникают в результате разрастания специальных клеток зародыша. Это гигантские цилиндрические или разветвленные клетки. Млечники располагаются только во флоэме, или пронизывают весь орган (стебель, корень, лист). Они выполняют не только выделительную, но также проводящую и запасающую функции. Проводящая функция осуществляется тогда, когда млечники соединяют места синтеза органических веществ, например листья, с местами их потребления. О выделительной и запасающей функциях млечников можно судить по составу латекса. У разных растений состав латекса очень разнообразен. Из экскреторных веществ он часто содержит каучук, танниды, алкалоиды, смолы и др., из запасных - крахмал, сахара, белки, масло и др. Иногда в латексе имеются ферменты. Цвет латекса белый или оранжево-красный. Млечники присущи лишь некоторым группам растений, например части сложноцветных, маковым, молочайным и др.

Выделительные клетки рассеяны среди клеток других тканей. По мере накопления экскрета протопласт их отмирает, а на стенку клетки изнутри откладывается суберин, изолирующий ядовитые вещества от окружающих клеток. Выделительные клетки имеются в листьях чая, лавра, в корневищах бадана и др.

Схизогенные и лизигенные вместилища служат для накопления и длительного хранения многих конечных продуктов жизнедеятельности, выключенных из обмена веществ. Они имеют округлую или каналовидную форму и различную величину.

Схизогенные вместилища формируются из межклетников, возникающих в результате раздвигания клеток. Прилегающие к вместилищу живые клетки становятся эпителиальными и выделяют в полость вместилища экскреторные вещества. Схизогенные вместилища бывают у весьма разнообразных групп растений, но особенно характерны для голосеменных, у которых в смоляных каналах накапливается бальзам - раствор смол в эфирных маслах.

Лизигенные вместилища образуются в результате растворения группы клеток, заполненных экскреторными веществами. Они характерны для цитрусовых.

Железистые волоски образуются из клеток эпидермы. В них накапливаются и выводятся из тела растения во внешнюю среду разнообразные экскреторные вещества в газообразном, жидком и твердом виде. По строению они очень разнообразны, но сохраняют постоянство структуры для каждой группы растений.

Нектарии, или нектарники - желёзки, выделяющие на поверхность органа раствор углеводов. Сахаристые выделения нектариев цветка привлекают насекомых-опылителей.

Гидатоды - это желёзки, выделяющие наружу через устьичные аппараты воду. Замыкающие клетки таких аппаратов лишены подвижности, устьичные щели постоянно открыты. Они сосредоточены по краю листа, преимущественно на верхушках зубчиков.

Лекция № 4
Органография: общие закономерности. Вегетативные органы. Корень: макро- и микроскопическое строение.

Органография.

Органы высших растений подразделяют на вегетативные и репродуктивные. Вегетативные органы составляют тело растения и выполняют основные функции его жизнедеятельности, включая вегетативное размножение. К ним относят корень, стебель и лист. Стебель с листьями и почками называют побегом. Репродуктивные (генеративные) органы предназначены для полового или собственно бесполого размножения. У покрытосеменных к ним относят цветок и его производные - семя и плод

Органам растений свойственны некоторые общие закономерности.

Симметрия. Орган моносимметричен, если через него можно провести лишь одну плоскость симметрии (например, лист), полисимметричен, если через него можно провести более одной плоскости симметрии (например, стебель, корень).

Полярность. Вегетативный орган (или его часть) имеет два полюса: терминальный (верхний) и базальный (нижний). В терминальной части образуются только побеги, а в базальной - только корни.

Геотропизм. Это способность органов растения ориентироваться в пространстве определенным образом. В каком бы положении ни лежало семя в почве, корень всегда растет вниз под действием земного притяжения (положительный геотропизм), а стебель - вверх (отрицательный геотропизм). Осевые органы - стебель и корень - располагаются вертикально к поверхности земли (ортотропные органы), а листья - под углом (плагиотропные органы). Если взрослое растение каким-либо внешним воздействием будет выведено из правильно ориентированного положения, оно изгибает свои молодые части так, что они принимают прежнее положение в пространстве. Злаки способны приподнимать свои стебли после полегания почти целиком в связи с тем, что меристема у них находится в основаниях междоузлий.

Метаморфизированные (видоизмененные) органы - это такие, у которых под действием среды обитания или в зависимости от определенной функции произошли наследственно закрепленное усиление одной функции, сопровождающееся резким изменением формы, и потеря других. Метаморфизированные органы - это реальное выражение приспособительной эволюции. Их подразделяют на аналогичные и гомологичные. Аналогичными называют органы, имеющие одинаковые строение и функции, но различное происхождение. Например, колючка барбариса листового происхождения и колючка боярышника побегового происхождения, усик гороха листового происхождения и усик винограда побегового происхождения. Гомологичными называют органы, имеющие одинаковое происхождение. По строению они могут быть похожими, например шипы шиповника и крыжовника (оба выросты поверхностных тканей стебля), но чаще не имеют сходства, например луковица лука и клубень картофеля (оба побегового происхождения).

Вегетативные органы.

Основные вегетативные органы заложены уже в зародыше семени. С наступлением благоприятных условий температуры и влажности семена поглощают воду и при достаточном доступе воздуха прорастают. Первым трогается в рост корень, который прорывает спермодерму и внедряется в почву. Благодаря этому молодой проросток укрепляется в почве и поглощает воду с растворенными в ней солями. Вслед за корнем начинает расти побег. Вначале он изогнут и раздвигает почву своим изгибом, затем распрямляется и выносит на поверхность семядоли и почку. Семядоли зеленеют и некоторое время выполняют функцию листьев. Почка же продолжает расти вверх, образуя стебель и первые настоящие листья (ювенильные), которые имеют иную форму, чем листья взрослого растения. Границу между корнем и стеблем называют корневой шейкой. Часть стебля между корневой шейкой и семядолями называют гипокотилем (подсемядольным коленом), а участок между семядолями и первым настоящим листом - эпикотилем (надсемядольным коленом).

У некоторых растений (например, у дуба) при прорастании стебель не изгибается и почву раздвигает защищенная толстыми чешуйками почка. Семядоли также не у всех растений выносятся на поверхность. Иногда гипокотиль настолько короткий, что весь остается в почве (у гороха, дуба).

У злаков наряду с главным корнем на базальной части стебля сразу же образуются придаточные корни. При прорастании единственная семядоля остается в семени и поглощает запасные продукты эндосперма. Через почву пробивается почка, защищенная зародышевым листом - колеоптилем. Первый настоящий лист выходит наружу через прорыв колеоптиля.

Корень.

Корень в типичных случаях - осевой полисимметричный подземный орган, который неопределенно долго нарастает в длину верхушкой, защищенной чехликом, и никогда не образует листьев, ветвление и заложение почек происходят эндогенно (из внутренних тканей). Корень выполняет разные функции: поглощает воду, минеральные и органические вещества из почвы и проводит их в стебель, закрепляет растение в субстрате, синтезирует некоторые органические вещества, осуществляет связь с микроорганизмами почвы - грибами, бактериями; накапливает запасные продукты, служит для вегетативного размножения.

Макроскопическое строение.

Разнообразие корней. В зависимости от происхождения различают главный корень, придаточные и боковые. Главный корень образуется только из зародышевого корешка. Придаточные корни берут начало от стебля и листа или их видоизменений. От главного и придаточного корней отходят боковые корни - оси второго и последующих порядков ветвления. По форме корни исключительно многообразны: нитевидные, шнуровидные, конусовидные, веретеновидные, реповидные, клубневидные и др.

По отношению к субстрату различают корни: земляные, водяные, воздушные и гаустории (присоски растений-паразитов).

Приведенная классификация не охватывает всего разнообразия корней. Так, выделяют сокращающиеся (контрактильные) корни, которые втягивают в почву основания побегов с почками возобновления, и корневые мочки - кратковременные нитевидные корни, образующиеся близко к поверхности почвы в связи с сезонным увлажнением или поливом.

Корневая система. Это совокупность всех корней растения, образующихся в результате их нарастания и ветвления. По происхождению корневые системы делят на три основных типа. Корневые системы: главного корня, образующаяся из корешка зародыша и состоящая из главного корня (ось первого порядка) и боковых корней разных порядков; придаточных корней, образующаяся из любой части стебля или листа; смешанная, состоящая из одновременно функционирующих систем главного корня и придаточных корней.

По форме корневые системы бывают стержневые, когда ось первого порядка преобладает над остальными по размеру (у бобовых); мочковатые, состоящие из многих одинаковых по размеру корней (у злаков); ветвистые, когда оси второго порядка по мощности едва уступают оси первого порядка (у деревьев), и др.

Размеры корневой системы зависят как от жизненной формы растений (дерево, кустарник, трава), так и от внешних условий. У водных и болотных растений корневая система небольшая. Растения засушливых местообитаний, например степных или пустынных, имеют очень мощную корневую систему. Так, у пшеницы, произрастающей на богаре, подземная масса в 140 раз превышает надземную.

Микроскопическое строение.

Главный, боковой и придаточные корни имеют довольно сходное строение.

Зоны корня. Корень по длине можно разделить на несколько зон, имеющих различное строение и функции. Выделяют зоны деления клеток, растяжения клеток, всасывания (корневых волосков), проведения (ветвления).

Зоны деления и растяжения клеток расположены на самом кончике. Это небольшой гладкий участок с корневым чехликом на верхушке. Корневой чехлик состоит из тонкостенных клеток. Он предохраняет конус нарастания от повреждения о частицы почвы. Поверхностные клетки корневого чехлика отпадают, что облегчает продвижение корня. Чехлик покрывает зону деления клеток, состоящую из первичной меристемы. Выше деление клеток постепенно прекращается, клетки увеличиваются, вытягиваясь в длину, это зона растяжения клеток. Иногда эти две зоны объединяют в одну - зону роста.

Зона всасывания примыкает к зоне растяжения. Здесь на поверхности корня появляется множество бугорков, которые вытягиваются и превращаются в корневые волоски. Каждый корневой волосок представляет собой длинный (0,15 - 1 мм) вырост одной из поверхностных клеток. Стенка волоска тонкая, целлюлозная, ядро обычно находится в кончике его. Корневые волоски поглощают из почвы раствор минеральных веществ. Они функционируют 10 - 20 дней. В более старой части зоны они постоянно отмирают, а в молодой - постоянно образуются вновь. Поэтому зона всасывания перемещается и находится вблизи кончика корня. Длина ее обычно составляет несколько миллиметров. Одновременно с образованием корневых волосков происходит дифференциация внутренних тканей этой зоны.

Далее расположена зона проведения. Она тянется вплоть до корневой шейки и составляет большую часть корня. Здесь уже нет корневых волосков, на поверхности находится покровная ткань. На этом участке корень ветвится.

Первичное строение. Дифференциация тканей корня происходит в зоне всасывания. По происхождению это первичные ткани, так как они образуются из первичной меристемы зоны роста. Поэтому микроскопическое строение корня в зоне всасывания называют первичным. При первичном строении в корне различают центральный цилиндр и первичную кору, покрытую одним рядом клеток с корневыми волосками - эпиблемой.

Наружный слой первичной коры - экзодерма - состоит из плотно сомкнутых многоугольных или вытянутых клеток, стенки которых у однодольных впоследствии опробковевают и выполняют защитную функцию. За экзодермой расположена основная паренхима, составляющая основную массу первичной коры. Внутренний слой первичной коры - эндодерма - состоит обычно из одного ряда клеток, на антиклинальных стенках которых образуются утолщения, опоясывающие клетку (поясок Каспари). Эти утолщения стенки и срединная пластинка опробковевают. Считают, что пояски Каспари блокируют передвижение поглощенного корневыми волосками почвенного раствора по стенкам клетки, и он вынужден проходить через цитоплазму клеток эндодермы, обладающую избирательной проницаемостью. У однодольных растений утолщение может распространяться не только на всю антиклинальную стенку клетки эндодермы, но и на внутреннюю периклинальную. При этом утолщенные стенки не только опробковевают, но и одревесневают. Однако у клеток эндодермы, расположенных напротив участков ксилемы, стенка может оставаться тонкой. Такие клетки называют пропускными. Эндодерма регулирует поступление веществ в ксилему.

Наружный слой центрального цилиндра - перицикл - состоит из одного ряда живых паренхимных клеток, обладающих меристематической активностью. Из перицикла образуются боковые корни и придаточные почки. Центральная часть центрального цилиндра занята радиальным проводящим пучком. Ксилема расположена в центре и образует ряд острых выступов в виде лучей, заканчивающихся снаружи более мелкими сосудами. Между выступами ксилемы располагаются участки флоэмы.

У однодольных растений первичное строение сохраняется и в зоне проведения. Здесь лишь отсутствует эпиблема, а защитную функцию выполняет экзодерма.

Основные признаки отличия первичного строения корня от первичного строения стебля следующие: у корня никогда не бывает эпидермы, колленхимы; первичная кора занимает большую часть корня; проводящий пучок всегда радиального типа и расположен в центре центрального цилиндра, в центральном цилиндре чаще всего не образуется сердцевина.

Вторичное строение. У двудольных и голосеменных растений в центральном цилиндре корня уже в раннем возрасте формируется камбий, деятельность которого приводит к вторичным изменениям и значительному утолщению корня. Камбий образуется между флоэмой и ксилемой из клеток прокамбия. К центру он откладывает клетки, дифференцирующиеся в элементы вторичной ксилемы, а кнаружи - клетки, дифференцирующиеся в элементы вторичной флоэмы. В тех местах, где сосуды первичной ксилемы соприкасаются с перициклом, клетки последнего также превращаются в камбий, который дифференцируется только в паренхиму, образуя радиальные лучи. Первоначально слой камбия на поперечном срезе имеет извилистую форму, а затем округляется и отодвигается от центра. Вместе с увеличением вторичных ксилемы и флоэмы первичная флоэма отодвигается на периферию. Из клеток перицикла возникает пробковый камбий, который образует кнаружи слой пробки. Благодаря этому первичная кора изолируется от центрального цилиндра, отмирает и отпадает. Остается только центральный цилиндр, покрытый пробкой.

Таким образом, при вторичном строении в центре корня расположена первичная ксилема. От ее лучей начинаются радиальные лучи - участки тонкостенной живой паренхимы. С радиальными лучами чередуются широкие участки вторичной ксилемы с крупными сосудами и мелкоклеточной древесинной паренхимой. Они окружены камбиальной зоной, состоящей из мелких тонкостенных клеток, расположенных правильными радиальными рядами. Кнаружи от камбиальной зоны, против каждого участка вторичной ксилемы, находится вторичная флоэма. Камбий, производящий паренхиму радиальных лучей, малозаметен. Кнаружи он откладывает также основную паренхиму. Ткани, расположенные кнаружи от камбия (флоэма, основная паренхима, феллодерма и пробковый камбий), называют вторичной корой.

Метаморфизированные корни.

Наиболее распространены из них следующие.

Запасающие корни. Видоизменение возникает в результате разрастания древесинной и лубяной паренхимы в связи с отложением в них запасных продуктов. По происхождению и строению различают два типа запасающих корней: корнеплоды и корневые клубни.

Корнеплоды формируются из главного корня. В их образовании принимает участие также гипокотиль. У корнеплода раз¬личают: головку - укороченную стеблевую часть с листьями; шейку - наиболее толстую часть, образовавшуюся за счет разрастания гипокотиля; собственно корень, от которого отходят боковые корни. Длина шейки у корнеплодов различных видов растений может быть разной.

Корнеплоды бывают монокамбиальные - с одним слоем камбия, и поликамбиальные - с несколькими слоями камбия. У одних монокамбиальных корнеплодов большую часть корнеплода занимает вторичная кора, где и накапливаются запасные продукты (морковь), у других вторичная кора маленькая, а большую часть корнеплода занимает ксилема, в которой откладываются запасные продукты (репа). Поликамбиальный корнеплод образуется у свеклы. При таком строении в центре находится диархная первичная ксилема, к которой прилегают два участка вторичной ксилемы, разделенные радиальными участками паренхимы. Камбий окружает ксилему. Снаружи к нему прилегают участки вторичной флоэмы. Таким образом, вторичное строение такое же, как и у других корнеплодов. Но вслед за вторичным наступает третичное изменение. Вокруг вторичной флоэмы на периферии корня благодаря делению клеток перицикла образуется слой паренхимных клеток. В этом слое один ряд клеток начинает делиться тангенциальными перегородками и превращается в новый слой камбия, откладывающий внутрь ксилему, а кнаружи - флоэму в виде коллатеральных пучков, отделенных друг от друга прослойкой тонкостенной паренхимы. Одновременно в периферическом слое паренхимы образуется новое кольцо камбиальных клеток и т. д.

Корневые клубни (корневые шишки) образуются в том случае, когда запасные продукты откладываются в боковых и придаточных корнях. На корневых клубнях нередко имеются придаточные почки. Они могут служить для вегетативного размножения.

Микориза (грибокорень). Так называют кончики корней вместе с живущими с ними в симбиозе гифами гриба. Микориза может быть: эктотрофной, когда гифы расположены только снаружи корня; экто-эндотрофной, когда гифы частично проникают в клетку корня; эндотрофной, когда гифы живут только в клетках корня. Эктотрофная микориза чаще бывает у деревьев и кустарников, эндотрофная - у травянистых растений. Гриб, поселяясь на корне растения, питается органическими веществами из тканей последнего и в то же время доставляет ему из почвы воду с растворенными в ней минеральными солями. Ферменты, имеющиеся в клетках гриба, минерализуют органические вещества почвы и этим способствуют усвоению их растением. Микориза распространена очень широко.

Клубеньки. В корнях бобовых поселяются особые бактерии из рода ризобиум, способные усваивать атмосферный азот. Бактерии питаются органическими веществами растения, а растение потребляет азотистые соединения, синтезированные бактериями. Внедрение бактерий в корень вызывает разрастание тканей коры корня в виде опухолей, называемых клубеньками, Клетки, заполненные бактериями (бактероидная ткань), расположены группой, образуя бактериальное гнездо. В клубеньке может быть одно или несколько таких гнезд.

Лекция № 5
Побег. Стебель. Типы микроскопического строения стебля.

Побег.

Это орган, который возникает из верхушечной меристемы и расчленяется на раннем этапе морфогенеза на специализированные части: стебель, листья, почки.

Основная его функция - фотосинтез. Части побега могут служить также для вегетативного размножения, накопления запасных продуктов, воды.

Макроскопическое строение.

Части побега. Участок стебля на уровне отхождения листа называют узлом, а участок стебля между двумя узлами - междоузлием. Над узлом в пазухе листа образуется пазушная почка. В случае ясно выраженных междоузлий побег называется удлиненным. Если же узлы сближены и междоузлия практически незаметны, то это укороченный побег (плодушка, розетка).

Метамерия. Обычно побег имеет несколько узлов и междоузлий. Такое повторение отрезков побега, имеющих одноименные органы, называют метамерией. Каждый метамер типичного побега состоит из узла с листом и пазушной почкой и нижележащего междоузлия.

Почка. Это зачаточный побег. Он состоит из меристематической оси, заканчивающейся конусом нарастания (зачаточный стебель), и листовых примордиев (зачаточных листьев), то есть из серии зачаточных метамеров. Расположенные ниже дифференцированные листья прикрывают конус нарастания и примордии. Так устроена вегетативная почка. У вегетативно-репродуктивной почки конус нарастания превращен в зачаточный цветок или зачаточное соцветие. Репродуктивные (цветочные) почки состоят только из зачаточного цветка или соцветия и не имеют зачатков фотосинтезирующих листьев.

Часто наружные листья видоизменяются в почечные чешуйки, предохраняющие почку от высыхания. Такие почки называют защищенными (закрытыми) в отличие от голых (открытых) почек, не имеющих почечных чешуй (калина, живучка, кошачья лапка). Надо помнить, что в голых почках, как и в любых растущих, конус нарастания и зачатки листьев закрыты более взрослыми фотосинтезирующими листьями.

По местоположению различают верхушечные и боковые почки. Последние по происхождению могут быть пазушными и придаточными. Пазушные почки закладываются на конусе нарастания экзогенно (наружно) в пазухах листовых примордиев. Пазушные почки, длительное время не дающие побегов, называют спящими. Пазушные почки располагаются или по одной (одиночные), или по нескольку (групповые). Придаточные почки могут возникнуть в любой части стебля эндогенно за счет деятельности меристемы. Иногда придаточные почки образуются на листьях и сразу же дают маленькие побеги с придаточными корнями (бриофиллум) или луковички (лук). Такие придаточные почки называют выводковыми.

Листорасположение. Различают три основных варианта листорасположения: спиральное (очередное) - на узле имеется только один лист, на стебле листья располагаются по спирали; супротивное - на узле имеются два листа, расположенные друг против друга; мутовчатое - на узле находятся три или более листьев.

Нарастание. Побег растет в длину обычно верхушкой вследствие деятельности расположенной там верхушечной меристемы. Кроме того, побеги многих растений существенно удлиняются благодаря росту вставочной меристемы. Если побег растет неопределенно долго за счет одной и той же верхушечной меристемы, такое нарастание называют моноподиальным. Однако у многих растений верхушечная меристема функционирует ограниченное время, обычно в течение одного вегетационного периода. Тогда в следующий сезон рост побега продолжается за счет ближайшей боковой ночки. Происходит так называемое перевершинивание. Такое нарастание побега называют симподиальным.

Способность к замещению отмерших верхушечных почек боковыми (симподиальное нарастание) имеет большое биологическое значение. Это увеличивает жизнеспособность растений. Растения, у которых боковые почки слаборазвиты и неспособны замещать отмершие верхушечные почки, при повреждении верхушек стебля гибнут (например, некоторые пальмы). Поэтому в сухом (аридном) и холодном климатах практически все многолетние растения имеют симподиальное нарастание. Для влажных тропиков характерны растения с моноподиальным нарастанием.

Возможность симподиального нарастания широко используют в практике. На этом явлении основаны приемы обрезки плодовых и декоративных растений. Оно лежит в основе отрастания травостоя при покосе и пастьбе скота.

Ветвление. Ветвление бывает двух типов: верхушечное и боковое. При верхушечном (дихотомическом) ветвлении происходит разделение конуса нарастания на две или большее число осей. Такое ветвление свойственно низшим растениям (некоторые водоросли) и лишь немногим высшим (плауновидные, некоторые папоротниковидные). При боковом ветвлении новые оси возникают ниже верхушки.

В результате одного или нескольких ветвлений образуется система осей. При боковом ветвлении система осей может быть или моноподиальной - при моноподиальном нарастании, или симподиальной - при симподиальном нарастании.

Особую форму ветвления представляет кущение, при котором наиболее крупные боковые разветвления образуются только у основания побегов, обычно из приземных и подземных почек. Этот участок побега называют зоной кущения. Кущение свойственно кустарникам, многолетним, а иногда и однолетним травам.

У некоторых растений боковые почки на оси первого порядка недоразвиты и не образуют боковых разветвлений. Такие растения имеют неразветвленный стебель (большинство пальм, дынное дерево, агава).

Направление роста. Вертикально растущие побеги могут быть прямостоячими, цепляющимися, вьющимися. Побеги, лежащие на земле, называют стелющимися. Если стелющийся побег образует придаточные корни, его называют ползучим. Побеги могут менять направление роста, тогда их называют приподнимающимися, восходящими.

Метаморфизированные побеги.

Возникновение их часто связано с выполнением функций вместилища запасных продуктов, перенесения неблагоприятных условий года, вегетативного размножения.

Корневище - это многолетний подземный побег с горизонтальным, восходящим или вертикальным направлением роста, выполняющий функции накопления запасных продуктов, возобновления, вегетативного размножения. Корневище имеет редуцированные листья в виде чешуек, почки, придаточные корни. Запасные продукты накапливаются в стеблевой части. Нарастание и ветвление происходит так же, как у обычного побега. Корневище отличают от корня по наличию листьев и отсутствию корневого чехлика на верхушке. Корневище может быть длинным и тонким (пырей) или коротким и толстым. Ежегодно из верхушечной и пазушных почек образуются надземные однолетние побеги. Старые части корневища постепенно отмирают. Растения с горизонтальными длинными корневищами, формирующими много надземных побегов, быстро занимают большую площадь, и если это сорняки (пырей), то борьба с ними довольно затруднительна. Такие растения используют для закрепления песков (колосняк, аристида). В луговодстве злаки с длинными горизонтальными корневищами называют корневищными (полевица, мятлик), а с короткими - кустовыми (тимофеевка, белоус). Корневища встречаются в основном у многолетних травянистых растений, но иногда у кустарников (бересклет) и кустарничков (брусника, черника).

Клубень - это утолщенная часть побега, вместилище запасных продуктов. Клубни бывают надземными и подземными.

Надземный клубень представляет собой утолщение главного (кольраби) или бокового (тропические орхидеи) побега и несет нормальные листья.

Подземный клубень - утолщение гипокотиля (цикламен) или недолговечного подземного побега - столона (картофель). Листья на подземном клубне редуцируются, в пазухах их находятся почки, называемые глазками.

Надземный столон - это недолговечный ползучий побег, служащий для распространения (захвата территории) и вегетативного размножения. Он имеет длинные междоузлия и зеленые листья. На узлах образуются придаточные корни, а из верхушечной почки - укороченный побег (розетка), который после отмирания столона продолжает самостоятельное существование. Нарастает надземный столон симподиалыю. Надземные столоны, утратившие функцию фотосинтеза и выполняющие в основном функцию вегетативного размножения, иногда называют усами (земляника).

Луковица - это укороченный стебель (донце), несущий многочисленные, тесно сближенные листья и придаточные корни. На верхушке донца находится почка. У многих растений (лук, тюльпан, гиацинт и др.) из этой почки образуется надземный побег, а из боковой пазушной почки формируется новая луковица. Наружные чешуи в большинстве случаев сухие, пленчатые и выполняют защитную функцию, внутренние - мясистые, заполненные запасными продуктами. По форме луковицы бывают шаровидные, яйцевидные, сплющенные и т. д.

Клубнелуковица внешне похожа на луковицу, но все листовые чешуи у нее сухие, а запасные продукты откладываются в стеблевой части (шафран, гладиолус).

Колючки имеют различное происхождение - из побега (яблоня, груша, терн, боярышник, гледичия, цитрусовые), листа (барбарис) или его частей: рахиса (астрагал), прилистников (акация белая), участка пластинки (сложноцветные). Колючки характерны для растений жарких сухих местообитаний.

Усики образуются из побега (виноград), листа или его частей: рахиса и нескольких листочков (горох), пластинки (чина.), прилистников (сассапариль). Служат для прикрепления к опоре.

Филлокладии - это плоские листовидные побеги, расположенные в пазухах редуцированных листьев. На них образуются цветки. Встречаются у растений преимущественно засушливых местообитаний (иглица, филлантус).

Ловчие аппараты - видоизмененные листья, свойственные насекомоядным .растениям (росянка, мухоловка). Имеют форму кувшинчиков, урночек, пузырьков или же захлопывающихся и завертывающихся пластинок. Небольшие насекомые, попадая в них, погибают, растворяются при помощи ферментов и потребляются растениями в качестве главным образом дополнительного источника минеральных веществ.

Стебель.

В типичных случаях это - осевой полисимметричный орган неограниченного роста, несущий листья и почки; увеличение в длину происходит путем верхушечного и вставочного роста, ветвление и из наружных тканей (экзогенно).

Стебель обеспечивает связь между листьями и корнями, обусловливает образование мощной ассимиляционной поверхности листьев и наилучшее размещение их по отношению к свету, служит вместилищем запасных продуктов. Стебли (как и корни) древесных растений могут достигать возраста 4 - 6 тыс. лет (мамонтово и драконово деревья). У некоторых трав возраст стебля ограничен всего 30 - 45 днями (растения-эфемеры).

Макроскопическое строение.

Форма поперечного сечения стебля чаще всего бывает цилиндрической, но у травянистых растений встречаются стебли трехгранные (осоки), четырехгранные (яснотковые), крылатые (чина лесная), плоские (рдест).

Длина стеблей колеблется в больших пределах: от 280 - 300 м (лазящие стебли ротанговых пальм) до 1,5 мм (водное растение вольфия).

Микроскопическое строение.

Наземные условия обитания, более разнообразные и контрастные, чем почвенные, обусловили более сложное и многообразное строение стебля по сравнению с корнем.

Первичное строение. На верхушке стебля расположена первичная меристема (конус нарастания). На уровне зачаточных листьев закладывается прокамбий, формирующий первичную флоэму и ксилему. Наружу от прокамбия обособляется первичная кора, внутрь - сердцевина. Поверхностный слой клеток конуса нарастания дифференцируется в эпидерму. Так возникает первичное строение. При первичном строении ткани стебля, как и корня, делят на два комплекса: первичную кору, покрытую эпидермой, и центральный цилиндр.

Первичную кору составляют следующие ткани: механическая, расположенная под эпидермой; паренхима, значительная часть клеток которой содержит хлоропласта; эндодерма - внутренний слой первичной коры, клетки которого часто содержат крахмальные зерна, и тогда его называют крах мало поеным влагалищем.

Наружный слой центрального цилиндра называют перициклом. Он состоит из одного или нескольких рядов паренхимных клеток, из которых могут возникать вторичные меристемы - камбий и феллоген, придаточные корни и почки. Иногда перицикл наряду с паренхимой содержит и склеренхиму (перициклические волокна). Внутрь от перицикла располагаются проводящие ткани, возникающие из прокамбия. В центре расположена сердцевина, состоящая из крупноклеточной тонкостенной паренхимы, где могут откладываться запасные продукты.

У голосеменных и двудольных покрытосеменных прокамбий закладывается отдельными тяжами, расположенными по окружности. Следовательно, проводящие ткани при первичном строении также располагаются отдельными пучками по окружности и разделены участками паренхимы, образующими первичные сердцевинные лучи. У однодольных тяжи прокамбия, а также дифференцирующиеся из него сосудисто-волокнистые пучки располагаются произвольно по всей толще центрального цилиндра, включая сердцевину.

Вторичное строение. Как и у корня, оно связано с возникновением вторичной меристемы - камбия, поэтому бывает только у голосеменных и двудольных покрытосеменных. Камбий закладывается в центральном цилиндре между первичной флоэмой и первичной ксилемой. Он образуется из прокамбия и паренхимы первичных сердцевинных лучей. В центробежном направлении камбий дифференцируется во вторичную кору, состоящую из вторичной флоэмы (вторичного луба) с типичными для нее элементами: ситовидными трубками, сопровождающими клетками, лубяными волокнами, лубяной паренхимой, а также из паренхимы сердцевинных лучей. В центростремительном направлении камбий откладывает вторичную древесину, состоящую из сосудов, трахеид, древесинных волокон, древесинной паренхимы, а также паренхимы сердцевинных лучей. Элементов вторичной древесины обычно откладывается намного больше, чем элементов вторичной коры. В результате деятельности камбия стебель разрастается в толщину. При переходе во вторичное строение первичная кора стебля продолжает функционировать и отмирает не сразу, как у корня. Таким образом, при вторичном строении стебель состоит из эпидермы, или пробки, первичной и вторичной коры, камбия, вторичной и первичной древесины, сердцевины.

Структурное разнообразие вторичного строения стеблей обусловлено разнообразием первичной структуры, а также особенностями деятельности камбия. Наиболее широко распространены следующие типы вторичного строения стебля: непучковое, переходное, пучковое.

При непучковом строении прокамбий закладывается цилиндром и вскоре преобразуется в камбий. Следовательно, и при первичном, и при вторичном строении элементы флоэмы и ксилемы располагаются также сплошным цилиндром. Этот тип строения свойствен древесным растениям (хвойным и лиственным), а также некоторым травянистым (подмаренник, ипомея, лен и др.).

У сосны в центре стебля находится небольшой участок тонкостенных паренхимных клеток - сердцевина. К периферии от нее располагается древесина (ксилема), занимающая большую часть стебля. Она состоит из трахеид, образующих концентрические, слои — годичные кольца. Годичное кольцо возникает из-за периодичности функционирования камбия, который весной дифференцируется в тонкостенные трахеиды с большой полостью, выполняющие проводящую функцию, а летом и осенью - в толстостенные трахеиды с малой полостью, выполняющие в основном механическую функцию. В древесине повсюду, но преимущественно в осенних участках годичных колец, расположены смоляные ходы. Массив трахеид пересекают по радиусу сердцевинные лучи, состоящие из одного ряда живых паренхимных клеток. По ним осуществляется передвижение веществ в горизонтальном направлении.

Таким образом, древесина сосны, как и других хвойных, имеет достаточно однородную и поэтому примитивную организацию: ни сосудов, ни древесинных волокон нет, а древесинная паренхима представлена только клетками сердцевинных лучей и эпителиальными клетками смоляных ходов.

Между древесиной и вторичной корой расположен камбий. Вторичная кора состоит из вторичной и первичной флоэмы и перициклической зоны. Между ситовидными клетками находятся более крупные округлые клетки лубяной паренхимы. Сердцевинные лучи и во флоэме состоят из одного ряда клеток, однако более крупных, чем в ксилеме. Снаружи от вторичной коры располагаются крупные клетки паренхимы первичной коры, среди которых заметны большие смоляные ходы.

Пробку составляют слои клеток с тонкими опробковевающими стенками, чередующиеся со слоями клеток с толстыми одревесневающими стенками.

Стебель липы имеет типичное для древесных двудольных растений строение. В центре расположен небольшой участок сердцевины, состоящий из тонкостенной паренхимы. Сердцевина окружена толстым слоем древесины. На границе с сердцевиной древесина образует небольшие выступы. Это участки первичной древесины, состоящие в основном из кольчатых и спиральных сосудов. Вторичная древесина, как и у сосны, имеет годичные кольца, весенние участки которых состоят из сосудов преимущественно с большим диаметром, летне-осенние из сосудов малого диаметра с преобладанием трахеид и древесинных волокон.

Вокруг древесины находится камбий, за которым располагаются участки флоэмы в виде трапеций, состоящие из слоев ситовидных трубок с сопровождающими клетками и лубяной паренхимы, чередующихся со слоями лубяных волокон. Между участками флоэмы находятся широкие сердцевинные лучи, сужающиеся в древесине до одного ряда клеток. За флоэмой и сердцевинными лучами - перициклическая зона из чередующихся по кругу групп лубяных волокон (против участков флоэмы) и паренхимы (против сердцевинных лучей). Участки флоэмы, паренхима сердцевинных лучей и перициклическая зона составляют вместе вторичную кору.

Снаружи от вторичной коры начинается первичная кора. К перициклической зоне примыкает эндодерма, которая у древесных растений выражена слабо и почти не отличается от следующей за ней паренхимы, состоящей из крупных клеток, в которых нередко имеются друзы оксалата кальция. Снаружи от паренхимы расположены пластинчатая колленхима и перидерма.

У некоторых растений (дуб, тис и др.) с возрастом в более старой части древесины накапливаются продукты обмена веществ - дубильные соединения, смолы, камеди, соли, в связи с чем она приобретает темный цвет. Это так называемая ядровая древесина. Светлый же слой древесины, расположенный ближе к коре, называют заболонью.

У стебля льна на поверхности расположены крупные клетки эпидермы, покрытые кутикулой. За эпидермой лежит небольшой слой мелких клеток хлорофиллоносной паренхимы коры. Первичная кора заканчивается волнистым рядом более крупных клеток эндодермы. Внутрь от эндодермы находятся плотные группы толстостенных крупных клеток, округлых или многогранных. Это лубяные волокна перициклического происхождения, ради которых и возделывают лен. Далее к центру расположен тонкий слой флоэмы, а за ней - камбий. Вторичная ксилема состоит из крупных пористых сосудов, трахеид и древесинных волокон. На границе с сердцевиной расположены мелкие кольчатые и спиральные сосуды первичной ксилемы. Ксилему пересекают сердцевинные лучи из паренхимных клеток с одревесневающими стенками. Сердцевина состоит из крупноклеточной паренхимы, которая в центре разрушается, образуя полость.

При переходном строении прокамбий закладывается отдельными тяжами, первичное строение пучковое. Камбий образуется из прокамбия и паренхимы первичных сердцевинных лучей. Пучковый камбий дифференцируется в элементы вторичной флоэмы и ксилемы. Межпучковый камбий дифференцируется, так же как и пучковый, в элементы флоэмы и ксилемы и образует новые пучки, расположенные между прежними. Постепенно те и другие разрастаются и могут сливаться. В результате деятельности межпучкового камбия в более старой части стебля появляется сплошной слой древесины и луба. Такое строение имеют травянистые растения (подсолнечник, топинамбур, бодяк и др.).

У стебля подсолнечника снаружи расположена эпидерма с крупными многоклеточными волосками, под ней находится механическая ткань - колленхима, а под колленхимой - небольшой слой паренхимы первичной коры, заканчивающийся извилистым слоем эндодермы. В паренхиме имеются схизогенные смоляные ходы. Таким образом, первичная кора состоит из колленхимы, основной паренхимы, эндодермы.

Внутрь от первичной коры расположен центральный цилиндр. Он начинается перициклической зоной, состоящей из участков склеренхимы, чередующихся по кругу с тонкостенной паренхимой. Тяжи склеренхимы расположены не произвольно, а в комплексе с коллатеральными проводящими пучками, они прилегают к флоэмной части пучка. Пучки открытые, расположены равномерно по окружности стебля. Несколько вогнутая зона пучкового камбия, выходя за пределы пучка, формирует выпуклую дугу межпучкового камбия. Широкая зона камбия - свидетельство активной его деятельности. Действительно, за два месяца стебель подсолнечника утолщается в 8 - 10 раз. Межпучковый камбий возникает из паренхимы сердцевинных лучей после того, как из прокамбия сформируются проводящие пучки и начинается деятельность пучкового камбия. Межпучковый камбий образует элементы нового проводящего пучка: ксилему к центру стебля и флоэму к его периферии. Постепенно новые и старые пучки разрастаются и сливаются. В результате деятельности межпучкового камбия образуются сплошной слой ксилемы с острыми выступами, вдающимися в сердцевину, и сплошной слой флоэмы. Крупноклеточная паренхима сердцевины составляет основную массу стебля.

При пучковом строении различие заключается в деятельности камбия. Пучковый камбий преобразуется в элементы вторичных флоэмы и ксилемы, межпучковый - только в паренхиму, образующую сердцевинные лучи. Таким образом, и при вторичном строении сохраняется пучковое расположение проводящих тканей. Такое строение можно наблюдать у ряда травянистых растений (кирказон, тыква, чистотел и др.).

У стебля кирказона эпидерма покрыта слоем кутикулы. Под ней расположена колленхима, чаще пластинчатая, иногда уголковая. Паренхима состоит из крупных тонкостенных клеток. В некоторых из них имеются кристаллы оксалата кальция в виде друз. Заканчивается первичная кора эндодермой.

Клетки наружного слоя центрального цилиндра - склеренхимы перициклического происхождения - на поперечном разрезе многоугольные, плотно прилегают друг к другу, стенки их толстые, пронизаны простыми порами. Внутренняя граница кольца склеренхимы волнистая, над пучками она приподнимается, между пучками опускается.

Коллатеральные проводящие пучки расположены в один ряд по кругу. Флоэма отличается от окружающей ее паренхимы более мелкими клетками. Она состоит из ситовидных трубок, сопровождающих клеток и тонкостенной лубяной паренхимы. Первичная флоэма, расположенная в наружной части пучка, деформирована. Вторичная ксилема, образованная камбием, включает сосуды большого диаметра (сетчато-пористые), древесинные волокна и древесинную паренхиму. Первичная ксилема, расположенная на границе с сердцевиной, состоит из небольшого числа кольчатых и спиральных сосудов малого диаметра и трахеид.

В пучке между ксилемой и флоэмой лежит камбиальная зона. Пучки разделены первичными сердцевинными лучами. На более поздних фазах роста в паренхиме сердцевинных лучей также образуется камбий. Тяжи межпучкового камбия примыкают к пучковому камбию, образуя сплошной камбиальный цилиндр. Межпучковый камбий дифференцируется только в паренхиму сердцевинных лучей.

Сердцевина состоит из рыхло расположенных паренхимных клеток. В некоторых из них также есть друзы.

Структура стеблей у травянистых двудольных растений более разнообразная, чем у деревьев и кустарников, что служит показателем их высокой специализации. К особенностям строения стеблей травянистых растений в отличие от древесных надо отнести: отсутствие или слабое развитие феллогена, значительную паренхиматизацию, ослабление деятельности камбия, редукцию механических и отчасти проводящих тканей.

Особенности строения стебля однодольных покрытосеменных. Как и корень, стебель имеет лишь первичное строение. Тип строения пучковый. Сосудисто-волокнистые пучки закрытые. На поперечных срезах они как бы беспорядочно рассеяны по всей основной паренхиме. Отчетливая граница между первичной корой и центральным цилиндром часто отсутствует. Для обеспечения механической прочности стебля наряду со склеренхимой пучков служат утолщенные и одревесневающие стенки клеток эпидермы и паренхимы. Хотя у однодольных камбий не образуется, некоторые из них (в основном древесные лилейноцветные) имеют вторичное утолщение за счет возникшего из перицикла кольца утолщения.

У стебля ржи под эпидермой расположен слой механической ткани, прерываемый участками хлорофиллоносной паренхимы. Над ней в эпидерме можно заметить устьичные аппараты. В более старых участках стебля стенки клеток хлорофиллоносной паренхимы одревесневают, как и стенки клеток эпидермы. В механической ткани, ближе к границе с основной паренхимой, находятся небольшие проводящие пучки. В основной паренхиме более крупные закрытые коллатеральные проводящие пучки располагаются в шахматном порядке в два, реже в три ряда. Первичная кора не выражена. В центре стебля сердцевина не сохраняется. При увеличении толщины стебля за счет роста клеток она разрывается и образуется полость, свойственная стеблям большинства злаков. Такой стебель называют соломиной.

Стебель кукурузы не имеет полости. Он заполнен основной паренхимой, по всей толщине пронизанной проводящими пучками. Под эпидермой расположен тонкий слой механической ткани. Первичная кора, как и у ржи, не выражена. Проводящие пучки закрытые коллатеральные. Во флоэме нет лубяной паренхимы, ситовидные трубки и сопровождающие клетки на поперечном срезе имеют вид сеточки. Ксилема содержит 3 - 5 сосудов, из них два крупных. Под сосудами имеется полость. Ксилема полуобъемлет флоэму. Пучок окружен слоем склеренхимы.

Лекция № 6
Лист. Макро- и микроскопическое строение листа.

Лист.

Это боковой орган ограниченного роста, нарастающий основанием путем вставочного роста (однодольные) или всей поверхностью (двудольные); у деревьев и кустарников это временный орган.

Основные функции - фотосинтез, газообмен, транспирация. В листьях могут откладываться запасные продукты, в отдельных случаях листья могут служить для вегетативного размножения.

У однолетних растений продолжительность жизни листа примерно равна продолжительности жизни стебля, у многолетних - значительно короче. У большинства растений лист живет не более 1 -1,5 года, но чаще меньше. У вечнозеленых растений лист функционирует 1 - 5 лет, а у некоторых - до 10 - 15 лет (ель, араукария). Исключение составляет растение африканских пустынь - вельвичия, у которой лист - постоянный орган и живет 90 - 100 лет.

Листопад - это биологическая защита растений от испарения при физической (летом) или физиологической (зимой) засухе. Вместе с листьями растение освобождается от накопившихся экскреторных веществ. У однодольных и травянистых двудольных растений лист отмирает и разрушается постепенно, оставаясь на стебле. У древесных двудольных растений у основания черешка формируется отделительный слой, клетки претерпевают естественную мацерацию, и достаточно небольшого механического воздействия (ветер, дождь), чтобы лист упал. След, оставшийся от листа на стебле, покрывается пробкой, его называют листовым рубцом. У вечнозеленых растений листья опадают неодновременно.

Макроскопическое строение.

Размер листьев сильно варьирует, нередко даже в пределах одного растения. В нашей флоре некоторые виды имеют очень мелкие листья - длиной до 1 - 1,5 мм. У растений тропической и субтропической зон листья достигают 20 - 22 м длины (пальмы).

Формации листьев, гетерофиллия. Обычно на одном побеге образуются листья, неодинаковые по величине, форме, окраске.

Различают три формации листьев: низовую, срединную и верхушечную. Листья низовой формации обычно недоразвитые или видоизмененные в связи с выполнением специализированной функции (защитной, запасающей) - семядольные листья, почечные чешуйки, редуцированные листья корневищ, а иногда и надземных побегов. Листья срединной формации составляют основную массу листьев растения. Это типичные для данного вида листья и в отличие от предыдущих хлорофиллоносные. Листья верхушечной формации расположены на цветоносных побегах (в соцветиях). Это прицветники, обвертки и т. д. Все они, как правило, недоразвиты, не имеют черешков, окрашены или бесцветны.

Когда говорят о листьях растения, то подразумевают срединную формацию листьев. Иногда срединные листья одного побега заметно различаются по форме, как, например, подводные, плавающие и надводные листья некоторых водяных растений. Такое явление получило название гетерофиллии.

Части листа. У большинства растений лист состоит из более или менее широкой пластинки, прикрепленной к стеблю при помощи черешка (черешковый лист). Пластинка выполняет основные функции листа. Черешок ориентирует пластинку по отношению к источнику света. Если черешок отсутствует, лист называют сидячим. Если пластинка сидячего листа прирастает к стеблю на некотором протяжении, образуется нисбегающий лист.

Часто у основания черешка образуются парные боковые выросты - прилистники, зеленые или пленчатые. Обычно они меньше пластинки, но у некоторых растений превосходят ее по величине и функционируют как пластинка (бобовые). Если прилистники срастаются, то образуется раструб (гречишные). Иногда основание черешка расширяется во влагалище, охватывающее стебель (зонтичные). У злаков лист состоит из длинного трубчатого влагалища и узкой пластинки. У основания пластинки имеется пленчатый придаток - язычок, а иногда еще два выроста по бокам - ушки.

Жилкование. Различают следующие типы:

простое - листовую пластинку пронизывает от основания до верхушки только одна жилка (проводящий пучок); встречается у высших споровых (моховидных, плауновидных), многих голосеменных (хвойных) и некоторых покрытосеменных (элодея);

дихотомическое - жилки ветвятся вильчато (дихотомически); из семенных растений известно у гинкго (один из немногих представителей широколиственных голосеменных);

сетчатое - одна или несколько крупных жилок дают боковые ответвления, образующие густую сеть; наиболее широко распространенный тип жилкования; различают перистое и пальчатое;

параллельное и дуговое - листовую пластинку от основания до верхушки пронизывают несколько неветвящихся одинаковых жилок; в одних случаях они расположены строго параллельно (злаки, осоки), в других - дугообразно (ландыш).

Разнообразие листьев. Различают листья простые и сложные. Простые листья имеют одну пластинку, цельную или выемчатую. У древесных растений они опадают осенью, а у травянистых чаще всего отмирают вместе со стеблем. Сложные листья состоят обычно из нескольких (двух или более) листочков, прикрепленных (у тройчатых и пальчатых листьев) к общему черешку или (у перистых листьев) к общей оси - рахису - короткими черешочками, образующими сочленения. Благодаря этому сложный лист опадает по частям - сначала листочки, а затем черешок (или черешок с рахисом).

Простые листья свойственны почти всем травянистым растениям и подавляющему большинству деревьев и кустарников. Их классифицируют по целому ряду признаков. Вот выжнейшие из них.

Листья с цельной пластинкой:

по форме пластинки - яйцевидные, округлые, ланцетные, эллиптические, продолговатые, линейные и др.;

по форме верхушки пластинки - тупые, острые, заостренные, остроконечные, выемчатые;

по форме основания пластинки - сердцевидные, округлые, клиновидные, стреловидные, копьевидные;

по форме края пластинки - цельнокрайние, пильчатые, двоякопильчатые, зубчатые, городчатые, выемчатые.

Листья с выемчатой пластинкой:

по глубине выемки - лопастные (выемки достигают не более четверти ширины половины пластинки), раздельные (выемки достигают одной трети ширины половины пластинки и более), рассеченные (выемки достигают главной жилки листа), по расположению выемок - тройчато-, пальчато-, перисто-.

Если у перисторассеченного листа крупные доли чередуются с мелкими, то его называют прерывистоперисторассеченным (картофель). Иногда пластинка бывает рассечена дважды или многократно (тысячелистник, укроп).

Сложные листья классифицируют по расположению листочков: пальчатосложные - листочки располагаются на верхушке черешка в одной плоскости и расходятся более или менее радиально; перистосложные - листочки располагаются по длине рахиса, причем на верхушке его может располагаться один листочек (непарноперистосложные) или два листочка (парноперистосложные); тройчатые - лист имеет только три листочка. Перистосложные листья иногда бывают более сложной конструкции— дважды- и многократноперистосложные.

Наиболее примитивным типом листа у одних групп растений (многоплодниковые, букоцветные и другие, а также голосеменные) считают простой лист, цельный или лопастной; у других (бобовоцветные, розоцветные, рутовые и др.) - сложный лист.

Прилистники также рассматривают как признак низкой организации. Наиболее примитивным типом жилкования следует считать простое и дихотомическое.

Микроскопическое строение.

Относительно однообразно, определяется основными функциями листа - фотосинтезом, транспирацией, газообменом. Пластинка состоит из эпидермы, мезофилла, проводящих пучков (жилок).

У листа бука клетки верхней эпидермы имеют более толстую кутикулу, чем клетки нижней эпидермы. На верхней эпидерме почти полностью отсутствуют устьичные аппараты. Между верхней и нижней эпидермой находится мезофилл, состоящий из ассимиляционной паренхимы. Клетки ее, расположенные у верхней эпидермы, имеют вытянутую форму, плотно сомкнуты, без межклетников. Это столбчатая (палисадная) паренхима. Здесь в основном происходит фотосинтез. У нижней эпидермы расположены более округлые клетки с крупными межклетниками - губчатая паренхима. Главные ее функции: газообмен и транспирация. В мезофилле на некотором расстоянии друг от друга расположены проводящие пучки. Главная жилка занимает почти всю толщу листа от верхней до нижней эпидермы. Ксилема обращена к верхней стороне листа, флоэма - к нижней. Это закрытый коллатеральный пучок. Он укреплен склеренхимой. Выше и ниже пучка расположена колленхима, примыкающая к эпидерме. С увеличением порядка ветвления из пучка постепенно исчезает флоэмная часть, и он становится простым. Таким образом, у листа бука спинная (дорсальная) и брюшная (вентральная) стороны выполняют разные функции и поэтому имеют различное строение. Такие листья называют дорсивентральными. Они свойственны большинству растений.

У листа кукурузы клетки верхней эпидермы образуют простые волоски двух видов: короткие шиловидные и длинные нитевидные. У основания длинных волосков клетки эпидермы более крупные, возвышающиеся над поверхностью листа. Эпидерма покрыта кутикулой. Устьичные аппараты имеются и на верхней, и на нижней эпидерме. Проводящие пучки закрытые, коллатеральные, ксилема обращена к верхней стороне листа, флоэма - к нижней. Пучки двух размеров: крупные и мелкие. Каждый пучок окружен округлыми тонкостенными обкладочными клетками. Предполагают, что они играют роль физиологического барьера, регулирующего передвижение веществ подобно эндодерме осевых органов. Мезофилл состоит из более или менее однородных клеток. Вокруг мелких пучков они расположены венцом. В средней утолщенной части пластинки мезофилл имеется лишь у нижней стороны, остальное пространство заполнено крупными клетками, не содержащими хлоропластов. В этой же части листа под эпидермой расположены тяжи одревесневающей склеренхимы, которые на нижней стороне пластинки образуют выступы, доходящие до пучков. В остальной части пластинки субэпидермальные тяжи склеренхимы примыкают с обеих сторон к крупным проводящим пучкам. Таким образом, у листа кукурузы обе стороны выполняют одинаковые функции и имеют одинаковое строение. Это изолатеральный лист. Такая структура свойственна листьям, расположенным более или менее вертикально.

Своеобразное строение имеют листья хвойных растений, называемые хвоей.

У хвои сосны защитный покров состоит из двух слоев: эпидермы и гиподермы. Эпидерма покрыта толстым слоем кутикулы. Клетки ее в сечении почти квадратной формы, с толстыми стенками. В углублениях на уровне гиподермы на обеих сторонах листа расположены устьичные аппараты, под которыми имеется большая воздушная полость. У старых листьев стенки клеток эпидермы одревесневают. Гиподерма состоит из одного, а в углах - из 2 - 3 рядов клеток с менее утолщенными одревесневающими стенками. Она выполняет также водозапасающую и механическую функции. Под гиподермой находится мезофилл, состоящий из клеток, стенки которых местами образуют складки, заходящие в полость клетки (складчатая паренхима). Это значительно увеличивает площадь прилегающего к стенке слоя цитоплазмы с хлоропластами, а следовательно, и фотосинтезирующую поверхность. Смоляные ходы пронизывают складчатую паренхиму.

В центральной части, отделенной от складчатой паренхимы эндодермой, расположены два проводящих пучка коллатерального типа. Ксилемная часть обращена к плоской стороне хвои, флоэмная - к выпуклой. Следовательно, плоская сторона - верхняя, а выпуклая - нижняя. Между проводящими пучками расположена механическая ткань. Остальное пространство центральной части занято трансфузионной тканью, вероятно, участвующей в перемещении веществ между проводящими пучками и мезофиллом.

Лекция № 7
Жизненные формы растений. Экологические группы растений. Размножение растений.

Жизненные формы.

Жизненная форма (биоморфа) - это внешний облик растения, сложившийся на уровне популяции под влиянием условий среды обитания. Морфофизиологическое обособление жизненной формы происходит под контролем генетического кода. Жизненная форма служит этапом (квантом) формообразовательного процесса - эволюционного морфогенеза.

Учение о жизненных формах составляет крупный раздел морфологии. Впервые этот термин появился в качестве научного в работах Йох. Варминга (1884 г.) - основателя экологической географии растений.

По внешнему виду (габитусу) и продолжительности жизни выделяют следующие жизненные формы:

деревья - многолетние растения с одревесневающими надземными частями, с хорошо выраженным одним стволом, высотой не ниже 2 м;

кустарники - многолетние растения с одревесневающими надземными частями, в отличие от деревьев имеют несколько стволов, так как ветвление начинается от основания стебля;

кустарнички - сходны с кустарниками, но не выше 50 см;

полукустарники - отличаются от кустарников тем, что у них одревесневают только нижние части побегов, а верхние ежегодно отмирают;

лианы - растения с вьющимися, цепляющимися, лазающими стеблями;

суккуленты - многолетние растения с сочными побегами, содержащими запас воды;

травы - надземная часть ежегодно отмирает; у многолетних трав под землей сохраняются корневища, луковицы, клубни, у однолетних отмирает и подземная часть.

В 1903 г. датский ученый К. Раункиер, обобщив имеющиеся знания, создал систему жизненных форм покрытосеменных, широко распространенную до сих пор. Система эта выгодно отличается от других удивительной простотой построения и последовательностью. В основу ее положен не внешний облик растений, а важные морфофизиологические особенности. Физиологический принцип ее - реакции растений на сезон покоя; морфологический - положение почек возобновления по отношению к поверхности почвы и способы их защиты в течение неблагоприятного времени года. В сокращенном виде классификация жизненных форм по Раункиеру выглядит следующим образом:

фанерофиты - растения с почками возобновления, находящимися выше 25 см над поверхностью почвы;

хамефиты - растения с низко расположенными почками возобновления (не выше 25 см над поверхностью почвы);

гемикриптофиты - растения с почками возобновления, находящимися на уровне поверхности почвы, защищенными мертвым покровом или верхним слоем самой почвы;

криптофиты - растения, у которых почки возобновления находятся под землей или под водой;

терофиты - однолетники, переносящие неблагоприятное время года в виде семян.

Система К. Раункиера универсальна, она охватывает все жизненные формы, дислоцированные в разных эколо-географических районах земного шара. Эта система не только классифицирует жизненные формы покрытосеменных, но демонстрирует их эволюцию - от деревьев к травам. Состав жизненных форм может быть показателем (индикатором) климатических условий страны. К. Раункиер разработал и применил метод статистического анализа при изучении закономерностей распространения и распределения жизненных форм.

Влияние внешней среды на структуру вегетативных органов. Экологические группы растений.

Растения, приспособившиеся к какому-то одному фактору внешней среды, имеющему важное формообразовательное значение, объединяют в экологические группы.

По отношению к влаге выделяют следующие экологические группы.

Ксерофиты - растения, живущие в условиях значительного недостатка влаги (постоянного или временного) (виды родов: маслина, сорго, полынь и др.). Для ксерофитов характерны различные приспособления, уменьшающие транспирацию: толстые кутикула и наружная стенка эпидермы (виды рода сахарный тростник; семейства пальмовые), густое опушение, расположение устьичных аппаратов в углублениях (виды рода олеандр), мелкоклеточность тканей и одревеснение клеточных стенок, свертывание листьев (виды рода ковыль), редукция листьев (виды родов эфедра, саксаул) и др. Некоторые растения (суккуленты) накапливают в корнях и листьях большой запас воды (виды родов молодило, алоэ; сем. кактусовые), образуют мощную корневую систему (виды рода бодяг).

Мезофиты - растения, живущие в условиях достаточно умеренного увлажнения. Структура их корней, стеблей, листьев служит эталоном.

Гидрофиты - растения, обитающие в водной среде (виды родов: стрелолист, сусак, кувшинка и др.). Одни из них полностью погружены в воду (виды рода роголистник), другие - частично. Они либо прикрепляются ко дну водоема (виды родов кувшинка, кубышка), либо свободно плавают в воде (виды родов: сальвиния, ряска). Для них характерны большая поверх¬ность органов, тонкие листья, отсутствие кутикулы, наличие больших межклетников, заполненных воздухом, слаборазвитые сосуды.

Гигрофиты - растения, живущие при повышенной влажности почвы и воздуха (виды родов калужница, белокрыльник, рогоз, манник, рис и др.). У некоторых из них отсутствуют приспособления для уменьшения транспирации: клетки эпидермы тонкостенные, кутикула тонкая, устьичные аппараты расположены вровень с поверхностью листа, клетки крупные, лежат рыхло. У других имеются приспособления для быстрого скатывания воды с поверхности листа: гладкая кутикула, капельные острия (виды рода фикус).

По отношению к свету выделяют следующие экологические группы.

Тенелюбивые растения (сциофиты) живут в условиях постоянного затенения. Это преимущественно травы нижнего яруса леса (виды родов кислица, вороний глаз). Они имеют тонкие вытянутые стебли с неразвитыми механическими тканями, содержат мало хлоропластов (этиолированные). Листья тонкие, толщина слоя палисадной паренхимы относительно небольшая, клетки крупные, с крупными хлоропластами, содержащими много хлорофилла.

Светолюбивые растения (гелиофиты) не выносят затенения, растут на открытых местах (виды родов картофель, томаты, свекла и др.). Листья у них более толстые, слой палисадной паренхимы мощный, мезофилл пронизан густой сетью проводящих пучков, число устьичных аппаратов на единицу поверхности листа большое. Клетки палисадной паренхимы более мелкие, содержат бедные хлорофиллом хлоропласты. Однако на единицу объема клетки приходится больше хлоропластов, чем у тенелюбивых растений.

Теневыносливые растения лучше растут на открытых местах, однако способны выносить и затенение.

В пределах кроны одного растения различают световые и теневые листья. Многие признаки световых листьев совпадают с признаками ксерофитов, так как яркому освещению всегда сопутствуют нагревание и повышенная транспирация, а признаки теневых листьев часто совпадают с признаками гигрофитов.

В дождевых тропических лесах в условиях глубокого затенения образовались особые жизненные формы растений, выносящие основную массу побегов в верхние ярусы к свету: лианы и эпифиты.

Лианы - это быстрорастущие лазящие растения, которые, используя твердую опору, продвигаются к свету (виды родов плющ, лимонник, актинидия, виноград и др.). Эпифиты - травянистые растения, поселяющиеся на стволах других растений высоко над землей, питаются самостоятельно - не паразитируют (виды сем. орхидные и др.).

По отношению к почве выделяют следующие экологические группы.

Олиготрофы - растения, живущие на очень бедных минеральными солями субстратах (на верховых болотах, песках и др.). Им свойственны ксероморфные признаки, которые сочетаются с наличием больших межклетников, способствующих аэрации и восполнению недостатка кислорода (виды родов белоус, вереск, клюква, багульник и др.).

Галофиты - растения, живущие на сильно засоленных субстратах (виды родов солерос, сарсазан, сведа и др.). Они также имеют черты ксероморфизма, хотя избыток солей часто сочетается с избытком влаги (морские побережья, мокрые солонцы). Клетки галофитов имеют высокий осмотический потенциал. Это необходимое условие поглощения воды. Среди них часто встречают суккуленты. У других имеются мелкие жесткие листья, покрытые железками, выделяющими соли, которые накапливаются на поверхности листа в виде кристалликов.

Таким образом, в результате взаимодействия растений с окружающей средой и естественного отбора у них возникают новые физиологические свойства и признаки структуры, наиболее целесообразные в условиях конкретной экологической обстановки. Виды и внутривидовые отдельности, обладающие такими целесообразными признаками, оказываются наиболее приспособленными (адаптированными) к данным экологическим условиям. Такие виды и их комплексы - великолепные индикаторы (показатели) тех компонентов среды, к которым они адаптированы.

Размножение растений.

Одно из обязательных свойств живого организма - воспроизводство потомства, то есть способность одной особи дать начало целой серии себе подобных дочерних особей или, по крайней мере, одной.

Существует два принципиально различных способа размножения: половое и бесполое.

Бесполое размножение.

Различают два вида бесполого размножения: вегетативное и собственно бесполое. У некоторых низших растений четкой границы между этими видами размножения нет.

Вегетативное размножение.

Осуществляется частями таллома, корня, стебля, листа. Оно основано на способности растений к регенерации - восстановлению целого организма из его части.

У одноклеточных растений (водоросли) вегетативное размножение происходит путем деления клетки, у колониальных и низших многоклеточных - путем расчленения таллома на части.

У высших растений вегетативное размножение осуществляется частями корня, стебля, листа или их видоизменениями - корневищами, клубнями, луковицами, выводковыми почками. На основе естественного вегетативного размножения в практике сельского хозяйства разработаны разнообразные способы искусственного вегетативного размножения овощных, плодовых и декоративных растений. Для этого наиболее часто используют: клубни (картофель, батат, георгины), корневища (ирис, флокс), усы (земляника), луковицы (лук, тюльпан), корневые отпрыски (малина, вишня). Многие возделываемые растения размножают черенками, отводками, а также путем прививок.

Размножение черенками. Черенок - это отрезанный от материнского растения участок побега, корня, листа. При размножении черенками необходимо помнить о законе полярности.

Побеговые черенки могут быть зимними - без листьев (но с почками), длиной 20 - 30 см, в возрасте 1 - 3 года, и летними - с листьями, длиной 3 - 4 см, с побегов текущего года.

Листовой черенок состоит из листовой пластинки и черешка. Придаточные корни возникают чаще на морфологически нижней стороне листа в местах разветвления крупных жилок, почки, а затем и побеги - на верхней стороне. Размножать листовыми черенками можно лишь немногие растения (лилия, бегония, алоэ и др.).

Корневыми черенками размножают виды растений, корни которых легко образуют придаточные почки (малина, вишня, слива, финиковая пальма, роза, флокс и др.).

Размножение прививкой. Прививка - это срастание срезанных почек или стеблевых черенков одного растения (размножаемого) с другим (укорененным). В этом случае размножаемое растение называют привоем, а растение, к которому прививают, - подвоем.

Известно около 100 разнообразных способов прививок, но их можно свести к трем основным типам:

прививка сближением, или аблактировка, - привой не отчленяется от материнского растения до срастания с подвоем;

прививка черенком, или копулировка, - на однолетних черенках привоя с 2 - 3 почками и на стебле подвоя делают косые срезы и прикладывают их друг к другу, при этом стебли привоя и подвоя подбирают одинаковой толщины, чтобы их камбиальные слои совпали. Если диаметры привоя и подвоя не совпадают, то прививку делают врасщеп, под кору, вприклад или другими способами;

прививка глазком, или окулировка, - привоем служит спящая или растущая почка, отделенная от срединной части побега размножаемого растения, которую вставляют под кору подвоя.

Лучше всего срастание происходит, если привой и подвой принадлежат к одному виду или близким видам одного рода, если же они относятся к разным родам, срастание затруднено.

Собственно бесполое размножение.

Осуществляется специализированными клетками - спорами или зооспорами. Споры имеют твердую стенку и распространяются ветром, зооспоры не имеют твердой стенки и передвигаются при помощи жгутиков. Они образуются внутри органов бесполого размножения - спорангиев или зооспорангиев. У низших растений это одноклеточный орган, у высших - многоклеточный.

Разнообразие спор велико. По происхождению и назначению их подразделяют на .две группы.

В первую группу входят споры (зооспоры), которые образуются путем митотического деления и способны непосредственно воспроизводить новую особь, сходную с материнской. При созревании они покидают материнский организм и обычно служат для размножения и распространения. Размножение такими спорами свойственно низшим растениям.

Во вторую группу входят споры, которые не могут воспроизвести материнскую особь. Они гаплоидны (n), так как образуются в результате мейоза. Такие споры бывают у высших растений, а также у некоторых водорослей. У последних из споры вначале вырастает заросток (проталлий, протонема), на котором происходит половое размножение.

Половое размножение.

Суть полового размножения или воспроизведения состоит в формировании растением специализированных клеток - гамет (n), в попарном их слиянии (оплодотворении) и образовании зиготы (2n), из которой вырастает новое растение.

Гамета - это половая клетка, ядро которой содержит гаплоидное число хромосом. Сливающиеся гаметы могут различаться между собой по структуре (форме, величине, подвижности), но обязательно физиологически, то есть по полу и по наследственности. В результате слияния гамет в новом организме объединяются материнская и отцовская наследственность. Если сливающиеся гаметы одинаковы по форме, величине и подвижности, их называют изогаметами, а половой процесс - изогамным. Если гаметы одинаковы по форме, но женская гамета более крупная и менее подвижная, чем мужская, их называют гетерогаметами, а половой процесс - гетерогамным. Половой процесс называют оогамным, когда женская гамета крупная, шаровидная, неподвижная (яйцеклетка), а мужская очень маленькая и подвижная (сперматозоид) или неподвижная (спермий). Специализация гамет служит показателем уровня эволюции. Наиболее примитивной формой полового процесса является изогамия,

Гаметы формируются в специальных органах, называемых гаметангиями: мужские - в антеридиях, женские - у низших растений в оогониях, а у высших - в архегониях. У низших растений гаметангии, как и спорангии, одноклеточные, а у высших - многоклеточные.

У некоторых групп водорослей органов полового размножения нет, хотя половой процесс осуществляется регулярно. Зигота у них образуется вследствие слияния неспециализированных клеток или члеников. Такой половой процесс называют конъюгацией. Разновидность конъюгации - гологамия (хологамия), когда происходит слияние двух одноклеточных вегетативных особей без предварительного образования гамет.

Чередование ядерных фаз в жизненном цикле.

В индивидуальном жизненном цикле высших и некоторых низших растений наблюдают последовательность и взаимную связь бесполого и полового размножения. На основе анализа ядерных фаз при размножении установлено, что спорофит, то есть особь, которая производит споры второй группы и их вместилища (спорангии), состоит из клеток, имеющих диплоидный набор хромосом (2n). При образовании спор происходит мейоз, так что они всегда гаплоидны (n). Из споры образуется гаметофит с органами полового размножения, продуцирующими половые клетки - гаметы. Все клетки гаметофита, в том числе и гаметы, гаплоидны (n). В результате полового процесса (оплодотворения, слияния гамет) возникает зигота (2 n), а из зиготы вновь образуется спорофит (2 n).

Лекция № 8
Введение в систематику. Низшие растения. Водоросли.

Систематика.

Систематика - это наука, которая занимается объединением растений, населяющих нашу планету, в родственные группы и расположением этих групп в таком порядке, который бы отражал эволюцию царства растений, длившуюся сотни миллионов лет.

Вид. Биологический вид более или менее динамичен во времени и подвижен в пространстве. Его изучение сопряжено с большими трудностями, так как вид чаще всего представлен множеством рас и популяций, как-то обособленных в природе и различающихся между собой. При естественноисторическом подходе определение вида представляет чрезвычайные трудности. Во всяком случае, из многих десятков определений нет ни одного, исчерпывающего суть вида и общепризнанного. Одно из наиболее общеизвестных и удовлетворительных определений вида принадлежит В. Л. Комарову: «Вид есть совокупность поколений, происходящих от общего предка и под влиянием среды и борьбы за существование обособленных отбором от остального мира живых существ; вместе с тем вид есть определенный этап в процессе эволюции».

При формально-логическом подходе определение вида не представляет трудностей: вид - совокупность тождественных особей, практически неразличимых. Конечно, тождество в данном случае понимают условно и относительно, как тождество, например, растений, выросших из зерновок одного колоса или одного растения пшеницы. Но для общей ориентации в природе, в созданных человеком культурных ценозах, в практической работе агронома и ботаника по определению растений мы пользуемся именно формально-логическим понятием.

По структуре виды бывают неравноценными. Различают виды молодые (зачинающиеся), угасающие (вымирающие) и процветающие. Вымирающие виды с течением времени явно уменьшаются по числу особей, что обычно сопровождается и уменьшением площади их распространения. У них отсутствует внутривидовой полиморфизм, их легко различают, поскольку между смежными родственными видами большой морфолого-физиологический разрыв, нет переходных форм. Это, как правило, древние виды. Молодые виды явно экспансируют (расселяются), их численность резко увеличивается. Это полиморфные виды, в составе которых выделяют множество внутривидовых комплексов (подвидов, разновидностей, форм). Изобилие внутривидовых единиц свидетельствует о формообразовательном процессе, динамике вида. В настоящее время внутривидовая дифференциация видов достигает 5 - 7-й степени. Приведем наиболее современные модели: по Н.П. Дубинину - полувид, подвид, раса, микротопографическая раса, линия; по К.М. Завадскому - полувид, подвид, местная популяция, экоэлемент, изореагент (морфобиологическая группа, биотип); по Н.И. Вавилову - для возделываемых растений применяют целую серию других внутривидовых таксонов, например группа разновидностей (пролес), сорт.

Все еще нет достаточно определенных согласованных данных о численности видов растений на планете. Предположительно общее число ныне живущих видов растений около 500 тыс. Число это весьма приблизительно. Даже для одной из наиболее изученных групп растений - покрытосеменных - количество видов, приводимое разными учеными, неодинаково: от 175 - 200 тыс. до 300 тыс. и более.

Бинарная номенклатура. Виды растений обозначают двумя латинскими словами: первое означает род, к которому относится данный вид, второе - видовой эпитет. После второго слова ставят фамилию ученого (сокращенно или полностью), открывшего либо описавшего этот вид и давшего ему название. Например, научное название пшеницы твердой - Triticum durum L. Бинарная номенклатура была введена шведским ученым К. Линнеем (1707 - 1778).

Таксоны (систематические единицы). Классификацию растений на отдельные систематические группы осуществляют на основе общепринятых единиц, называемых таксонами:

вид (species) - совокупность тождественных в морфологическом отношении особей;

род (genus) - совокупность близкородственных видов;

семейство (familia) - совокупность родственных родов;

порядок, (ordo) - совокупность родственных семейств;

класс (classis) - совокупность родственных порядков;

отдел (divisio) - совокупность родственных классов.

Кроме основных таксонов, существуют таксоны промежуточные, вспомогательные: подрод, подсемейство и т. д. Внутри вида выделяют подвиды (subspecies) и разновидности (varietas), а применительно к культурным растениям - сорта (cultivar). Сорт - это результат селекционной деятельности человека, он характеризуется определенными хозяйственными качествами и передачей их по наследству.

Вне рамок официальных таксонов царство растений делят на низшие и высшие; несколько родственных отделов объединяют в подцарство.

Низшие растения.

Тело низших растений называют талломом, или слоевищем. Оно может быть одноклеточным, колониальным, неклеточным, многоклеточным, но не дифференцированным на ткани и органы (корень, стебель, листья). Органы полового размножения - оогонии и антеридии - одноклеточные.

Отдел Сине-зеленые водоросли - Cyanophyta.

С точки зрения современных представлений, не являются растениями. Это прокариоты - цианобактерии. Однако традиционно рассматриваются в курсе ботаники.

Общее число видов около 1,4 тыс.

Строение. Это колониальные и многоклеточные, реже одноклеточные организмы разнообразной окраски (сине-зеленой, оливковой, темно-зеленой). Она обусловлена пигментами, которые содержатся в клетках в разных сочетаниях: фикоцианином (сине-зеленого цвета), хлорофиллом, каротиноидами и фикоэритрином (красного цвета). В клетках сине-зеленых водорослей нет обособленных ядра, хлоропластов, митохондрий и вакуолей с клеточным соком. Клеточная стенка в основном пектиновая и легко ослизняется. Полость клетки заполнена цитоплазмой, которую подразделяют на два слоя: хроматоплазму - плотный постенный слой, содержащий мембраны с пигментами, и центроплазму (нуклеоид) - бесцветную центральную часть, содержащую ДНК. Многоклеточные сине-зеленые водоросли, как правило, имеют форму нитей. Протопласты соседних клеток соединены плазмодесмами. Рост нитей осуществляется за счет простого деления клеток. Среди однородных клеток, составляющих нить, имеются более крупные толстостенные клетки с желто-бурым содержимым - гетероцисты. Нередко одноклеточные и нитчатые сине-зеленые водоросли выделяют слизь и объединяются в довольно крупные колонии.

Питание. Питаются сине-зеленые водоросли автотрофно. Однако многие из них, живя в водоемах, загрязненных гниющими остатками, имеют миксотрофное (смешанное) питание, то есть наряду с фотосинтезом обладают способностью усваивать и органические вещества. В качестве запасных веществ образуются гликопротеид (похожий на гликоген), волютин (белок), специфический для сине-зеленых водорослей цианофицин (липопротеид).

Размножение у сине-зеленых водорослей преимущественно вегетативное. У одноклеточных размножение осуществляется путем дробления клетки на несколько частей, у многоклеточных - путем распада нити на части. Нити распадаются у основания гетероцист или по неспециализированным отмершим клеткам. Участок нити, служащий для вегетативного размножения, называют гормогонием. Половое размножение отсутствует. Специализированных органов размножения нет. При неблагоприятных условиях из клеток формируются толстостенные споры. Содержимое их богато запасными продуктами. В данном случае споры правильнее именовать покоящимися клетками, поскольку они значительно устойчивее вегетативных. Сине-зеленые водоросли никогда не образуют жгутиковых форм.

Распространение и хозяйственное значение. Сине-зеленые водоросли очень пластичны и легко приспосабливаются к неблагоприятным условиям. Они живут в пресных и морских водах, на почве и в почве, на голых скалах, в снегу и в горячих источниках. Некоторые планктонные виды вызывают «цветение» воды в загрязненных водоемах (род анабена - Anabaena), другие очищают воду, минерализуя продукты гниения. Почвенные виды сине-зеленых водорослей из родов формидиум (Phormidium) и плектонема (Plectonema) способны усваивать атмосферный азот.

В слизи, окружающей колонии видов рода носток (Nostoc), могут поселяться азотфиксирующие бактерии. Многие виды вступают в симбиоз с грибами, образуя лишайники.

Водоросли - Algae.

Водоросли - древние представители растительного царства. Благодаря постоянству условий жизни в водной среде, в которой они возникли и пережили целые геологические эпохи, многие из них сохранились до наших дней в формах, мало отличающихся от первоначальных. Это одноклеточные и колониальные водоросли, близкие к простейшим животным. В процессе филогенеза водоросли эволюционировали от одноклеточных и колониальных к многоклеточным, сложно организованным формам, иногда достигающим в длину десятков метров, с телом, состоящим из подобия дифференцированных тканей.

Современная наука предполагает происхождение водорослей от жгутиковых (Flagellatae) - одноклеточных организмов, живущих в воде и имеющих 1 - 2 жгутика. Среди них имеются хлорофиллоносные (автотрофные) и бесцветные (гетеротрофные) организмы. Первые стоят ближек растениям, вторые - к животным. Многие систематики рассматривают жгутиковых как исходную группу, связывающую растительные организмы с животными.

Питание. Большинство водорослей содержит хлорофилл и питается автотрофно, но нередко зеленая окраска их маскируется другими пигментами.

Строение. Таллом может быть одноклеточным, колониальным, сифональным и многоклеточным, в зависимости от расположения клеток - нитчатым, пластинчатым, сложноразветвленным. Вегетативные клетки таллома снаружи покрыты твердой стенкой, состоящей из целлюлозы и пектиновых веществ. Иногда снаружи клеточная стенка покрыта или инкрустирована кремнеземом. Цитоплазма заполняет всю полость клетки или расположена постенно. Имеются одна крупная или несколько мелких вакуолей с клеточным соком. В клетке находятся одно или несколько ядер. хлоропластов (хроматофоров) очень разнообразны по форме - пластинчатые, цилиндрические, лентовидные, чашевидные, звездчатые и т.д., что служит важным признаком при определении водорослей. В хроматофорах расположены белковые тельца - пиреноиды, вокруг которых откладываются запасные продукты в виде крахмала или близкого к нему углевода. Кроме крахмала, в качестве запасных продуктов могут накапливаться жирное масло, липопротеид лейкозин, белок волютин.

Размножение. Водоросли имеют все типы размножения: вегетативное, собственно бесполое и половое. Вегетативное размножение у одноклеточных происходит путем деления клетки, у колониальных - распадением колонии, у многоклеточных - частями таллома, а иногда путем образования специальных органов вегетативного размножения (например, клубеньков у харовых). Собственно бесполое размножение осуществляется с помощью зооспор или спор - одноклеточных образований, возникающих внутри вегетативных клеток или в особых органах - зооспорангиях или спорангиях путем деления их содержимого. Вскоре после выхода в воду через отверстия в стенке спорангия зооспоры сбрасывают жгутики, покрываются клеточной оболочкой и прорастают в новую особь.

Половой процесс - в различных формах: изо-, гетеро-и оогамии. Изо- и гетерогаметы образуются в обычной вегетативной клетке, яйцеклетки - в оогониях, сперматозоиды - в антеридиях. Яйцеклеток бывает одна или несколько, а сперматозоидов - много. У некоторых водорослей наблюдают половой процесс в виде соматогамии (конъюгации) - слияния протопластов двух вегетативных клеток. Конечный результат любой из названных форм полового процесса - образование зиготы (2n). После некоторого периода покоя из зиготы образуются зооспоры, дающие начало новым особям, или зигота сразу же прорастает в новую неподвижную особь.

Особи, формирующие споры, - спорофиты, а образующие гаметы - гаметофиты (могут быть обоеполыми и раздельнополыми). У большинства водорослей это самостоятельные растения. Однако у некоторых видов споры и гаметы образуются на одних и тех же растениях, их называют спорогаметофитами. Спорофит и гаметофит могут иметь одинаковое строение (изоморфная смена поколений) или разное (гетероморфная смена поколений).

Наступление бесполого или полового размножения у водорослей зависит от внешних условий, поэтому у большинства видов в жизненном цикле нет регулярного чередования спорофита и гаметофита, то есть регулярной смены ядерных фаз (диплоидной и гаплоидной).

Строго упорядоченные жизненные циклы существуют лишь у эволюционно продвинутых видов.

Соотношение диплоидной и гаплоидной фаз в жизненном цикле зависит от того, когда происходит мейоз: если при прорастании зиготы - тогда вся жизнь проходит в гаплоидной фазе, диплоидна лишь зигота; при образовании гамет - тогда вся жизнь проходит в диплоидной фазе, гаплоидны лишь гаметы; если при образовании спор - тогда в жизненном цикле чередуются диплоидная и гаплоидная фазы.

Распространение и хозяйственное значение. Большинство водорослей живет в воде, преимущественно морской. Одни из них свободно плавают в ней, составляя существенную часть планктона, другие свободно лежат на дне или прикрепляются к нему, составляя значительную часть бентоса (подводных лугов). В морях массовое распространение водорослей наблюдают на глубине до 30 м. Однако наиболее теневыносливые бурые и красные водоросли достигают глубины 100 - 200 м.

Некоторые водоросли сохраняют жизнеспособность при очень низких температурах. Так, в полярной и высокогорной зонах они живут на снегу, нередко окрашивая его в красный, зеленый, бурый, желтый цвета (снежная хламидомонада).

Водоросли живут на почве, в почве и даже в атмосферном воздухе (некоторые виды хлореллы). Отдельные виды, попадая вместе с бактериями на бесплодные субстраты, становятся пионерами их заселения. Многие из них активно участвуют в процессе почвообразования. Азотфиксирующие водоросли накапливают в почве азот. Некоторые виды зеленых водорослей входят в состав комплексных организмов - лишайников.

Водоросли не только обогащают воду кислородом, но и служат кормом для рыб и водоплавающих птиц. Муку из водорослей используют на корм сельскохозяйственным животным. Водоросли могут служить удобрением. Бурые и красные водоросли - источник получения агара, употребляемого в кондитерской промышленности и в микробиологии, а их зола - сырье для получения брома и йода.

Отдел Желто-зеленые водоросли - Xanthophyta.

Объединяет около 2,5 тыс. видов. Талломы их разнообразны - одноклеточные, колониальные, многоклеточные, неклеточные. Распространены желто-зеленые водоросли в водоемах с пресной, реже соленой водой, где они служат важным компонентом планктона, а иногда и бентоса, живут в почве, на камнях. Стенки их клеток чаще пектиновые, реже целлюлозные. Ядро в большинстве случаев одно, у сифональных форм ядер много. Хлоропласты, кроме хлорофилла, содержат каротиноиды, придающие таллому желто-зеленую окраску. Пиреноиды встречаются редко. Запасные продукты накапливаются в виде жирного масла, иногда еще и в виде глыбок лейкозина и волютина. Вегетативное размножение осуществляется путем деления клеток или частями таллома. Половое размножение известно у немногих видов. Половой процесс преимущественно изогамный, изредка оогамный. Одноклеточные особи, а также ооспоры и сперматозоиды имеют два жгутика неодинаковой длины: один из них короткий, прямой, гладкий, а другой - длинный, перистый.

Вошерия (род Vaucheria). В природных условиях виды этого рода образуют скопления нитевидных темно-зеленых талломов в пресной стоячей и проточной воде, а также по берегам высыхающих водоемов, прикрепляясь к почве с помощью ризоидов. Таллом сифональный, ветвистый, многоядерный, с многочисленными мелкими хлоропластами дисковидной формы. При бесполом размножении на конце нити образуется зооспорангий с одной большой зооспорой, снабженной многочисленными парными жгутиками. Зооспора некоторое время плавает в воде, а затем сбрасывает жгутики и прорастает в новый таллом. Половой процесс оогамный. Антеридии и оогонии одноклеточные. После периода покоя зигота делится путем мейоза и прорастает, образуя новую особь.

Отдел диатомовые водоросли - Diatomophyta.

Общее число видов более 10 тыс. Это одноклеточные организмы микроскопических размеров, иногда объединяющиеся в колонии. Диатомовые водоросли распространены повсеместно. Они обитают в соленых и пресных водоемах, на влажной почве, скалах, корке стволов деревьев и т. д. Много их в иле, на дне водоемов. Клеточные стенки диатомовых водорослей состоят в основном из кремнезема (SiO2), образующего защитный панцирь, который имеет две отдельные части (теки), плотно надетые друг на друга: верхнюю - эпитеку и нижнюю - гипотеку. Каждая из этих частей состоит из створки - плоской стороны с немного загнутыми краями, и пояска - узкого кольца, плотно соединенного со створкой. Поясок эпитеки плотно надвинут на поясок гипотеки. В створках имеются сквозные отверстия - поры, а также пустоты. Скульптура поверхности створок очень разнообразна и имеет систематическое значение.

Внутри клетки расположены протопласт и вакуоли. Ядро одно. Хлоропласты имеют бурую окраску, так как хлорофилл в них замаскирован бурыми пигментами - каротиноидами и диатомином. Запасные продукты откладываются в виде жирного масла, волютина и лейкозина.

Вегетативное размножение осуществляется митотическим делением протопласта. Затем дочерние протопласты расходятся, и каждый достраивает новую гипотеку. При этом оставшаяся от материнской клетки гипотека становится эпитекой дочерней клетки. Серия таких делений ведет к последовательному измельчению особей.

Половой процесс прекращает измельчение. В данном случае он приводит не к численному увеличению особей, а к восстановлению их нормальных размеров. Форма полового процесса очень своеобразна: измельченные особи приближаются одна к другой, сбрасывают теки и покрываются слизью. Каждая из клеток делится путем мейоза, в результате образуются четыре гаплоидные клетки - тетрада. Две или три клетки у каждой особи отмирают, а остальные сливаются попарно. Зиготу называют ауксоспорой. Из нее вырастает новая особь нормальных размеров. Жизненный цикл диатомовых водорослей проходит в диплоидной фазе.

Из отмерших диатомовых водорослей образовались мощные отложения горных пород - диатомита и трепела. Их используют при производстве взрывчатки - динамита, материалов для звуковой и тепловой изоляции, при шлифовке металлов, изготовлении фильтров.

Пиннулария (род Pinnularia). Виды этого рода - одноклеточные водоросли, в большом количестве накапливаются в иле на дне водоемов. Клетка имеет продолговатую форму с закругленными концами и более широкой средней частью. Посредине створки расположен шов (щель), у концов его и в средней части имеются три утолщения, называемые узелками. Благодаря движению цитоплазмы, соприкасающейся через шов с водой, пиннулария может передвигаться. На створке имеются поперечные штрихи, образовавшиеся вследствие неравномерного отложения кремнезема. Клетка содержит ядро, вакуоль и два хлоропласта пластинчатой формы и бурой окраски.

Отдел Бурые водоросли - Phaeophyta.

Общее число видов около 1,5 тыс. Распространены главным образом в морях и океанах всего мира, преимущественно в прибрежном мелководье, но иногда и вдали от берегов. Считаются важным компонентом бентоса. Характерная окраска таллома - от оливково-желтоватой до темно-бурой - обусловлена смесью разных пигментов: хлорофилла, каротиноидов, особенно фукоксантина (бурого цвета). Таллом бурых водорослей многоклеточный. Среди них есть гиганты, достигающие иногда 30 - 50 м (род Масгоcystis). У низкоорганизованных видов таллом нитчатый, состоит из одного ряда клеток. У высокоорганизованных клетки делятся в разных плоскостях и отчасти дифференцируются, формируя обособленные комплексы клеток, напоминающие ассимиляционную, запасающую, механическую и проводящую ткани. Такая дифференциация обусловлена расчленением таллома на участки, выполняющие различные функции: ризоиды, осевую («стеблевую») часть и филлоиды («листовую» часть).

Клетки бурых водорослей одноядерные. Многочисленные хлоропласты чаще дисковидные. Запасные продукты накапливаются в виде ламинарина (полисахарид), маннита (сахароспирт) и жирного масла. Пектиново-целлюлозные клеточные стенки легко ослизняются. Рост таллома верхушечный или интеркалярный. Продолжительность жизни достигает нескольких лет.

Вегетативное размножение может осуществляться обрывками таллома. Бесполое размножение (отсутствует у фукусовых - пор. Fucales) происходит при помощи многочисленных двухжгутиковых зооспор, образующихся в одногнездных, изредка многогнездных зооспорангиях, или неподвижных тетраспор, образующихся в одногнездных тетраспорангиях (у диктиотовых - пор. Dictyotales).

Половой процесс изогамный, гетерогамный и оогамный. Изо- и гетерогаметы формируются в многогнездных гаметангиях; оогонии и антеридии одногнездные (кроме диктиотовых). У всех бурых водорослей, кроме фукусовых, в жизненном цикле хорошо выражена смена ядерных фаз. Мейоз происходит в зооспорангиях или тетраспорангиях. Зооспоры или тетраспоры дают начало гаметофиту (n), который бывает обоеполым или раздельнополым. Зигота без периода покоя прорастает в спорофит (2n). У видов разных родов характер смены фаз различный: у одних спорофит и гаметофит по внешнему виду не различаются (роды: эктокарпус - Ectocarpus, диктиота - Dictyota), у других спорофит более мощный и более долговечный, чем гаметофит (роды: ламинария - Laminaria, макроцистис - Macrocystis).

Бурые водоросли образуют подводные луга с огромной фитомассой. Они приобретают всевозрастающее значение как кормовые, пищевые, лекарственные и технические растения.

Отдел Красные водоросли - Rhodophyta.

Общее число видов 4 тыс. Они распространены в морях тропических и субтропических стран, иногда в области умеренного климата, и лишь немногие обитают в пресноводных бассейнах и в почве. Их таллом имеет вид кустиков, составленных из многоклеточных ветвящихся нитей, реже пластинчатый или листовидный, длиной до 2 м. Как и у бурых водорослей, имеются признаки тканеподобной дифференциации. Рост диффузный (специализированных зон роста нет) или верхушечный (зоны роста сосредоточены на верхушках разветвлений таллома). Наиболее примитивные виды имеют таллом одноклеточный или колониальный. Подвижные формы в жизненном цикле отсутствуют. Красные водоросли имеют разнообразнейшую окраску, что обусловлено различным количественным соотношением пигментов: хлорофилла, каротиноидов, фикоэритрина, фикоцианина. Хлоропласты чаще в форме дисков без пиреноидов. Запасные вещества в виде полисахарида - багрянкового крахмала. Пектиново-целлюлозные клеточные стенки вместе с межклеточным веществом у некоторых видов ослизняются настолько сильно, что весь таллом приобретает слизистую консистенцию. Поэтому их используют как сырье для получения агара (роды анфельция - Ahnfeltia, гелидиум - Gelidium, грацилярия - Gracilaria). У других видов клеточные стенки инкрустированы известью, придающей таллому твердость камня (роды литотамнион - Lithothamnion, литофиллум - Lithophyllum). Такие виды принимают участие в образовании коралловых рифов.

Половой процесс оогамный. Женский репродуктивный орган называют карпогоном. Это одна клетка, имеющая расширенную нижнюю часть - брюшко, где находится яйцеклетка, и тонкую трубчатую верхнюю часть - трихогину. Антеридии собраны в группы и продуцируют только по одной неподвижной гамете, называемой спермацием. Большинство красных водорослей - двудомные растения. Спермации выпадают из антеридиев и током воды переносятся на трихогину. Их стенки в месте соприкосновения ослизняются, спермаций проникает в брюшко карпогона и сливается с яйцеклеткой. Обычно у водорослей из зиготы образуется новое растение или зооспоры. У красных водорослей в отличие от всех остальных зигота, прежде чем дать начало новому растению, претерпевает сложное развитие, заканчивающееся формированием особых спор, называемых карпоспорами. Клетки, в которых образуются карпоспоры, называют карпоспорангиями. Процесс оплодотворения влияет на вегетативные клетки таллома, примыкающие к карпогону. Они также интенсивно делятся и окружают карпоспорангии, образуя шаровидное тело - цистокарпий.

При бесполом размножении на талломе образуются спорангии, которые содержат по одной споре - моноспоры, или по четыре споры - тетраспоры. У моноспоровых видов вся жизнь проходит в гаплоидной фазе, диплоидна только зигота. У тетраспоровых видов существует чередование гаметофита и спорофита, хотя по внешнему виду они неразличимы. Перед образованием тетраспор происходит мейоз. Гаплоидная тетраспора прорастает в гаметофит с гаметангиями, а диплоидная карпоспора прорастает в спорофит с тетраспорангиями.

Многие красные водоросли служат сырьем для получения агара и йода, их используют как корм для животных, употребляют в пищу.

Отдел Зеленые водоросли - Chlorophyta.

Общее число видов около 15 тыс. Распространены повсеместно, преимущественно в пресных водоемах, некоторые в морях и очень немногие в условиях периодического увлажнения на почве, стволах деревьев, заборах, цветочных горшках и т. д.

На примере представителей этого отдела можно проследить два направления эволюции: от одноклеточных одноядерных форм до сифональных многоядерных, высшая ступень этой линии - каулерпа (род Caulerpa); от одноклеточных форм через колониальные к многоклеточным нитчатым и далее к многоклеточным с более или менее дифференцированным талломом, имитирующим по внешнему виду органы высших растений, высшая ступень этой линии - хара (род Сhara).

Органы движения у подвижных форм - два, реже четыре жгутика одинаковой длины и формы. Клетки одноядерные, но могут быть и многоядерными (сем. кладофоровые - Cladophoraceae). Хлоропласты в большинстве случаев с пиреноидами, разнообразные по форме, величине и по числу их в клетке. Пигменты - хлорофилл, каротиноиды. Запасные продукты - крахмал и масло. Размножение вегетативное, бесполое и половое. Половой процесс известен почти у всех видов и отличается большим разнообразием: изогамия, гетерогамия, оогамия, соматогамия (гологамия, конъюгация).

Зеленые водоросли делят на три класса: Равножгутиковые, Конъюгаты и Харовые.

Класс Равножгутиковые - Isocontophyceae.

Самый большой класс по числу видов. Таллом одноклеточный, колониальный, многоклеточный. В жизненном цикле имеется более или менее длительная подвижная фаза.

Хламидомонада (род. Chlamydomonas). Виды этого рода живут обычно в мелких загрязненных водоемах и лужах и часто вызывают «цветение» воды. Это одноклеточные водоросли разнообразной формы: округлой, овальной, яйцевидной. Стенка пектиново-целлюлозная. На переднем конце имеются два цитоплазматических жгутика. Хлоропласт чашевидный, вогнутой поверхностью обращен к переднему концу клетки. В базальной части хлоропласта имеется довольно крупный пиреноид, окруженный гранулами запасного крахмала, а в верхней части - стигма («глазок»). В цитоплазме, заполняющей углубление хлоропласта, находится ядро, а у основания жгутиков - пульсирующая вакуоль.

При благоприятных условиях хламидомонада размножается бесполым способом: протопласт делится митотически на два, четыре или восемь частей, из которых еще в материнской клетке формируются зооспоры, по общей структуре тождественные взрослым особям, но меньшего размера и без целлюлозной стенки. Вследствие ослизнения стенки материнской клетки они освобождаются, вырастают до размеров взрослых особей и строят новую клеточную стенку. При недостатке воды и кислорода хламидомонада сбрасывает .жгутики и выделяет слизь. При этом протопласт сохраняет способность к делению. С наступлением благоприятных условий вновь образовавшиеся клетки формируют жгутики, освобождаются от слизи и вырастают до обычных размеров. Половой процесс чаще изогамный, однако у некоторых видов отмечена гетерогамия и даже оогамия. Сформировавшаяся зигота наполняется, запасными продуктами и вырабатывает толстую стенку. Затем наступает период покоя. При благоприятных условиях содержимое зиготы делится путем мейоза, в результате формируются четыре гаплоидные зооспоры.

Хлорелла (род Chlorella). Виды этого рода широко распространены в пресных водоемах, морях, в почве, на корке стволов деревьев. Иногда входят в состав лишайников. Таллом одноклеточный. Клетка округлой формы, по структуре напоминает хламидомонаду, но без жгутиков и пульсирующей вакуоли. Споры не имеют жгутиков. Их называют апланоспорами. В материнской клетке образуются восемь спор, которые, разрастаясь, освобождаются и пассивно переносятся током воды. Бесполое размножение у хлореллы осуществляется очень быстро. Половой процесс отсутствует (по другим данным, у некоторых видов имеется). В клетках хлореллы накапливается много запасных продуктов, витаминов, антибиотиков, поэтому ее культивируют для использования с различными целями.

Улотрикс (род Ulothrix). Виды этого рода распространены в реках. Таллом нитчатый, неветвящийся, состоит из одного ряда одинаковых клеток, нарастает верхушкой, прикрепляется к субстрату бесцветной базальной клеткой. Хлоропласт имеет форму кольца или полукольца и занимает постенное положение. Ядро одно. При бесполом размножении в любой из клеток, кроме базальной, образуются четырехжгутиковые зооспоры. Половой процесс изогамный. Гаметы мелкие, двухжгутиковые, образуются также в любой из клеток. Сливаются только гаметы от разных особей (гетероталлизм). Зигота делится путем мейоза. В результате образуются четыре гаплоидные зооспоры, прорастающие во взрослые нити. Весь жизненный цикл проходит в гаплоидной фазе, диплоидна только зигота.

Каулерпа (род Caulerpa). Виды этого рода - морские водоросли, имеющие стелющийся по субстрату сифональный таллом, длиной до 50 см, а иногда и больше. Внешне он напоминает корневище с придаточными корнями и крупными листьями. Это как бы одна гигантская клетка с единым протопластом, с множеством ядер и хлоропластов. Полость таллома не имеет перегородок, но пересекается целлюлозными опорными тяжами. Собственно бесполого размножения нет, иногда бывает вегетативное размножение частями таллома. Половой процесс изогамный. Весь жизненный цикл проходит в диплоидной фазе. Мейоз осуществляется перед образованием изогамет.

Класс Конъюгаты - Conjugatophyceae.

Таллом многоклеточный нитчатый или одноклеточный без жгутиков. Половой процесс в виде соматогамии (конъюгации). Зооспор и гамет нет.

Спирогира (род Spirogyra). Многочисленные виды этого рода живут в пресных водоемах - в реках, прудах, озерах и торфяных болотах. Нитчатый таллом состоит из одного ряда клеток. Хлоропласты по 1 - 2 в клетке расположены в постенном слое цитоплазмы. Они имеют вид спирально закрученных лент с пиреноидами, края лент часто бывают зазубренные. Ядро находится в центре клетки и погружено в цитоплазму, тончайшие нити которой тянутся к ее постенному слою. Вакуолей несколько. Растет спирогира за счет деления клеток. Вегетативное размножение происходит обрывками таллома. Половой процесс осуществляется следующим образом: две гетероталличные особи располагаются параллельно; в их клетках возникают выпячивания стенок, растущие навстречу друг другу; в месте стыка стенки расслизняются, образуется конъюгационный канал, по которому протопласт из клетки одной особи, условно мужской, переходит в клетку женской особи. Половой процесс завершается образованием крупной шаровидной зиготы, которая вырабатывает толстую стенку и запасные продукты в виде масла. После периода покоя зигота делится мейозом. При этом образуются четыре гаплоидные клетки, три из них отмирают, а одна прорастает в новую особь. Таким образом, жизненный цикл проходит в гаплоидной фазе, диплоидна только зигота.

Класс Харовые - Charophyceae.

Крупные водоросли со сложно расчлененным талломом. Они живут чаще всего в водоемах с пресной водой (озерах, старицах рек), где образуют густые заросли. Бесполое размножение с помощью зооспор отсутствует. Вегетативное осуществляется специальными «клубеньками», образующимися на ризоидах, или частями таллома. Органы полового размножения - оогонии и антеридии - многоклеточные. Харовые - эволюционно наиболее продвинутые зеленые водоросли.

Хара (род Chara). У видов этого рода таллом достигает нескольких десятков сантиметров в длину. Он расчленен как бы на «узлы» и «междоузлия», от «узлов» отходят ответвления. Осевая часть таллома состоит из срединной крупной длинной клетки, которая окружена более мелкими. Длинные клетки вдоль таллома чередуются с более короткими. С помощью ризоидов таллом прикрепляется ко дну водоема.

Вегетативное размножение осуществляется «клубеньками», образующимися на ризоидах. При половом размножении в пазухах некоторых боковых одноклеточных ответвлений образуются оогонии и антеридии. Оогонии имеет продолговато-шаровидную форму. Стенка его состоит из спирально закрученных удлиненных клеток, заканчивающихся на вершине пятью короткими клетками (коронкой). Внутри находится яйцеклетка. Антеридии мельче оогониев и имеют шаровидную форму. В зрелом состоянии они окрашены в оранжевый цвет. Стенка антеридия состоит из восьми треугольных клеток - щитков. От каждого щитка внутрь отходит длинная клетка (рукоятка) с шаровидной клеткой на верхушке (головка), которая образует спермагенные нити. В клетках последних формируются сперматозоиды с двумя одинаковыми жгутиками. Оплодотворенная яйцеклетка разрастается в зиготу (ооспору), которая вступает в период покоя. Прорастанию ее предшествует мейоз. Затем образуется гаплоидная короткая неветвистая нить - предросток, из которой вырастает новое растение. Жизненный цикл проходит в гаплоидной фазе, диплоидна только зигота.

Лекция № 9
Высшие споровые растения.

Высшие растения.

У большинства высших растений тело дифференцировано на органы - корень, стебель и листья, состоящие из хорошо обособленных тканей. В жизненном цикле высших растений четко выражено чередование спорофита (2n) и гаметофита (n). Органы полового размножения многоклеточные. Женский - архегоний - состоит из расширенной нижней части - брюшка, где формируется яйцеклетка, и верхней суженной - шейки, раскрывающейся при созревании яйцеклетки. Мужской орган полового размножения - антеридий - имеет вид мешка, внутри которого образуется .множество сперматозоидов. У голосеменных антеридии подверглись редукции, а у покрытосеменных редуцированы и антеридии, и архегоний. Из зиготы у высших растений образуется зародыш - зачаток спорофита.

Отдел Моховидные - Bryophyta.

Общее число видов около 35 тыс.

Строение. В жизненном цикле моховидных, как и других высших растений, имеется чередование двух фаз: спорофита и гаметофита. Однако доминирует (преобладает) гаметофит, в то время как у всех других высших растений доминирует спорофит. Именно поэтому моховидные рассматривают как самостоятельную боковую ветвь в эволюции высших растений.

Гаметофит обычно многолетний. Он представляет собой листовидный таллом или растение в виде побега, расчлененного на стебель и листья. Корней нет, их функцию выполняют ризоиды - выросты поверхностных клеток тела. Органы полового размножения многоклеточные. Спорофит, называемый у моховидных спорогоном, играет подчиненную роль. Он представляет собой цилиндрическую ножку, заканчивающуюся шаровидной, эллиптической или цилиндрической коробочкой, внутри которой образуется спорангий со спорами. Спорогон паразитирует на гаметофите, так как получает от него воду и необходимую пищу. Максимальная длина тела (гаметофита и спорогона) 60 см.

Моховидные по своей организации и экологии еще близки к водорослям. Как и у водорослей, у них нет сосудов и корней. Некоторые примитивные представители имеют вегетативное тело в виде стелющегося таллома с верхушечным (дихотомическим) ветвлением, похожего на таллом водорослей. Оплодотворение связано с водой. Среди моховидных, как и среди водорослей, нет одревесневающих форм.

Распространение. Моховидные распространены на всех континентах мира, но неравномерно. В тропических странах - преимущественно в горах. Незначительное число видов растет в засушливых условиях, например в степях. Некоторые виды ведут эпифитный образ жизни на корке деревьев или водный. Основное же разнообразие видов сосредоточено во влажных местах Северного полушария, в областях с умеренным и холодным климатом. В сложении растительного покрова, особенно тундр, болот и лесов, им принадлежит важная роль.

Классификация. Моховидные подразделяют на три класса: Антоцеротовые, Печеночники, Листостебельные мхи. Наибольшее значение имеют два последних класса.

Класс Печеночники - Hepaticopsida.

Общее число видов около 10 тыс. Распространелы повсеместно. Примитивность строения тела печеночников свидетельствует об их древности.

Маршанция обыкновенная (Marchantia polymorpha) - типичный представитель класса. Гаметофит в виде пластинчатого таллома, длиной 10 - 12 см, ветвление верхушечное. С обеих сторон он покрыт эпидермой. Верхняя эпидерма имеет вентиляционные отверстия - устьица. Они окружены специальными клетками, расположенными в четыре ряда. Под устьицами имеются воздушные камеры. Нижняя эпидерма дает выросты - одноклеточные ризоиды и красноватые или зеленоватые чешуйки, которые иногда принимают за редуцированные листья. Под верхней эпидермой расположена ассимиляционная ткань, состоящая из вертикальных столбиков паренхимных клеток с хлоропластами. Ниже находится слой тонкостенных бесхлорофилльных паренхимных клеток. Следовательно, таллом маршанции имеет дорсивентральное строение.

На верхней стороне таллома образуются особые веточки - подставки, а на них - органы полового размножения. Маршанция - двудомное растение. На одних экземплярах подставки имеют форму сидящей на ножке девятилучевои звездочки, между лучами которой на нижней стороне расположены архегонии. На других - подставки имеют форму сидящего на ножке восьмиугольного щитка, на верхней стороне которого расположены антеридии, погруженные в антеридиальные полости. В брюшке архегония образуется яйцеклетка. После ее слияния со сперматозоидом из зиготы образуется спорогон. Он представляет собой коробочку на короткой ножке, которая прикреплена к гаметофиту гаусторией. Внутри коробочки из спорогенных клеток в результате мейоза образуются гаплоидные споры, а также элатеры - мертвые удлиненные клетки со спирально утолщенной стенкой, служащие для разрыхления массы спор, а также для выбрасывания их из коробочки. В благоприятных условиях из споры развивается предросток, или протонема. Это небольшая нить. Из ее верхушечной клетки вырастает таллом маршанции.

Вегетативное размножение осуществляется выводковыми тельцами линзовидной формы, имеющими зеленый цвет. Они образуются на верхней стороне таллома в особых корзиночках в результате деления клеток, выстилающих их дно.

.Виды маршанции имеют широкое распространение. Наиболее часто их можно встретить во влажных местах: на берегах озер и рек, по оврагам и в травянистом покрове под пологом леса.

Класс Листостебельные мхи - Bryopsida.

Общее число видов около 25 тыс. Многие виды распространены в приполярных странах Северного полушария. На огромных территориях в тундре, на болотах, в лесах они доминируют в растительном покрове, значительно влияя на обеспеченность суши влагой.

Гаметофит представляет собой прямостоячую стеблевидную ось - каулидий, покрытую листовидными выростами - филлидиями. Условно их можно называть стебель и листья. На нижней части стебля образуются многоклеточные ризоиды (не у всех). Ветвление боковое. Нарастание осей происходит в результате деления пирамидальной верхушечной клетки. Оно может быть моноподиальным или симподиальным. В соответствии с этим органы полового размножения и спорогон размещаются на вершине гаметофита или на боковых разветвлениях.

Класс подразделяют на три подкласса: Андреевые мхи, Сфагновые мхи, Бриевые (Зеленые) мхи. Наибольшее значение имеют два последних подкласса.

Подкласс Сфагновые мхи - Sphaqnidae.

Сфагновые мхи имеют довольно однообразное строение и поэтому трудны для определения. Гаметофит их представляет собой сильноветвящееся, особенно в верхней части, растение. Разветвления густо покрыты листьями. Сфагновые мхи живут в очень влажной среде. В связи с этим у них нет ризоидов и влага поступает непосредственно в стебель, который при основании с течением времени отмирает. Строение стебля несложное. В центре его находится сердцевина из тонкостенных паренхимных клеток, выполняющих проводящую и запасающую функции. Она окружена корой, состоящей из двух слоев: склеродермы, выполняющей механическую функцию, и гиалодермы, выполняющей водозапасающую функцию. Клетки гиалодермы крупные, мертвые, стенки их имеют круглые отверстия, через которые полости смежных клеток сообщаются друг с другом, а также с внешней средой. Иногда эти клетки несут спиральные утолщения. Лист состоит из одного ряда клеток, резко различающихся как по структуре, так и по выполняемой функции. Одни из них живые, хлорофиллоносные, другие - мертвые, относительно более крупные, со спирально утолщенными стенками, пронизанные отверстиями, по строению сходные с водозапасающими клетками гиалодермы, их называют гиалиновыми. Гиалиновые клетки способны накапливать и долго удерживать огромное количество воды, в 30 - 40 раз превышающее массу самого растения.

Гаметофиты - однодомные и двудомные. Антеридии образуются в пазухах листьев на разветвлениях стебля. Около них листья окрашены в красноватый цвет. Архегонии на укороченных разветвлениях. В результате слияния сперматозоида с яйцеклеткой возникает зигота, которая представляет собой начало диплоидной фазы - спорогона. Спорогон состоит из ножки и коробочки. Ножка сильно укорочена, луковицеобразная, но ко времени созревания спор верхушка стебля гаметофита сильно вырастает и выносит коробочку кверху (ложная ножка). В центре коробочки помещается округлая колонка, над которой размещен в виде свода спорангий со спорогенной тканью. Стенка коробочки прочная, многослойная. Наружный хлорофиллоносный слой содержит большое число недоразвитых устьиц. Коробочка имеет крышечку, которая во время созревания спор отскакивает, и споры рассеиваются. Элатер нет. Из спор образуется сначала зеленая пластинчатая протонема, а затем из почек, расположенных на ней, - взрослый гаметофит, который и доминирует в жизненном цикле.

Структура сфагновых отличается примитивностью: пластинчатая протонема, отсутствие проводящего пучка и ризоидов, слабая дифференциация коробочки.

Значение сфагновых в природе очень велико. Накапливая огромное количество воды и разрастаясь плотными дернинами, они вызывают заболачивание огромных пространств, достигающих зоны тундры. Для осушения их осуществляют агромелиоративные работы. С другой стороны, старые болота имеют важное хозяйственное значение для разработки залежей торфа. Нарастание пласта торфа в наиболее благоприятных условиях происходит медленно - слой толщиной 1 см образуется примерно за 10 лет.

Подкласс Бриевые (зеленые) мхи - Bryidae.

Число видов 24,6 тыс. Распространены более широко, чем сфагновые мхи. Живут в разнообразных экологических условиях от тундры и лесотундры до степей и пустынь. Наиболее типичные местообитания бриевых мхов, где они доминируют или формируют сплошной покров, - тундра, болота и некоторые типы лесов. Каждому местообитанию свойственны свои виды. Бриевые мхи по сравнению со сфагновыми отличаются большим разнообразием строения. Органы полового размножения закладываются у одних видов на главной оси, у других - на боковых. У некоторых видов ветвление не выражено.

Политрих обыкновенный, кукушкин лен (Polytrichum commune) - это один из распространенных представителей бриевых мхов. Он растет в лесу, на полянах, окраинах болот.

Стебель гаметофита прямостоячий, неветвистый, высотой 15 см и более, густо покрыт листьями. Подземная часть его простирается в почве почти горизонтально, на ней образуются ризоиды. В центре стебля находится концентрический проводящий пучок, состоящий из вытянутых клеток, сходных с трахеидами и ситовидными трубками. Он окружен паренхимой, также выполняющей проводящую функцию. С наружной стороны паренхима граничит со склеродермой (корой). Внешний слой ее, состоящий из бесцветных клеток, называют гиалодермой.

Листья расположены по спирали. Они состоят из линейной пластинки с заостренной зубчатой верхушкой и пленчатого влагалища. На верхней стороне листа расположены ассимиляционные пластинки. Жилка с механическими и проводящими элементами расширена.

Гаметофит двудомный. Архегонии бутылковидной формы расположены на верхушке женского гаметофита, антеридии мешковидной формы - на верхушке мужского. Между архегониями и антеридиями имеются стерильные нити - парафизы. После оплодотворения из зиготы образуется спорогон, состоящий из длинной ножки и коробочки. Коробочка прямостоячая или более или менее косо расположенная, призматическая, четырех-пятиграниая, покрыта ржаво-войлочным колпачком, образующимся из стенок архегония. Коробочка состоит из урночки и крышечки. Нижняя часть урночки сужена в шейку. На границе урночки и шейки в эпидерме имеются устьица. В центре урночки расположена колонка, которая у крышечки расширяется и формирует эпифрагму - тонкостенную перегородку, закрывающую урночку. Вокруг колонки расположен спорангий в виде цилиндрического мешка, прикрепленного к стенке и колонке особыми нитевидными образованиями. Урночка имеет специальное приспособление для рассеивания спор - перистом, представляющий собой ряд зубчиков с тупыми верхушками, расположенных по краю урночки. Между зубцами, способными к гигроскопическим движениям, и эпифрагмой имеются отверстия, через которые в сухую погоду высыпаются споры. Из споры вырастает протонема в виде зеленой ветвящейся нити. На ней формируются почки, из которых со временем развиваются взрослые гаметофиты.

Отделы Риниовидные - Rhyniophyta и Псилотовидные - Ps1lotophyta.

Отдел Риниовидные включает 2 - 3 рода только ископаемых растений. В жизненном цикле доминирует спорофит. Вегетативное тело его состоит из системы разветвленных теломов. Общая структура в надземной части телома очень своеобразна. Это еще не побег, поскольку листьев на осях телома нет. Главная ось хорошо выражена. Ветвление верхушечное (дихотомическое). В центре оси обособлена ксилема, окруженная флоэмой. Ксилема может быть расположена компактно в виде цилиндра или в виде лучей. Она состоит из трахеид. Периферическая (коровая) часть телома выполняет функцию фотосинтеза. В эпидерме находятся устьичные аппараты. На подземной части устьиц нет. Настоящих корней нет, их заменяют ризоиды. Спорангии расположены на верхушках телома, стенка спорангия многослойна. Гаметофиты риниовидных не найдены. Представитель - род риния (Rhynia), включающий два вида. Это травянистые растения высотой около 20 см, диаметром 3 мм. Подземная часть состоит из горизонтального телома, от которого перпендикулярно отходят воздушные оси.

К отделу Псилотовидные в современной .флоре относят два рода: псилот (Psilotum) и тмезиптер (Tmesipteris). Общее число видов 4 - 6. Оба рода имеют широкое распространение в тропической и субтропической зонах обоих полушарий.

Спорофит псилотовидных - эпифитное, реже наземное травянистое растение. Телом длиной 5 - 40 (до 100) см. Ветвление чаще верхушечное. Кора хорошо развита, выполняет функцию фотосинтеза. Устьичные аппараты примитивные. Листья мелкие, длиной 1 - 5 мм, шиловидные, плоские, без устьичных. аппаратов и жилок. Их можно рассматривать как выросты телома. Подземная часть представлена корневищем с ризоидами. Корней нет. Спорангии срастаются по 2 - 3 (синангии), вскрываются продольной щелью. Споры одинаковой величины. Структура спорофита псилотовидных свидетельствует о близости к риниовидным.

Гаметофит обоеполый, без хлорофилла, радиально симметричный, ветвление верхушечное. Длина его примерно 20 мм, диаметр 2 мм, Питается сапрофитно при помощи грибов, с которыми вступает в симбиоз. Поверхность покрыта ризоидами. Живет чаще под землей. Оплодотворение связано с водой.

По сравнению с риниовидными псилотовидные стоят на более высокой ступени эволюции.

Отдел Плауновидные - Lycopod10phyta.

Плауновидные - одни из наиболее древних высших растений. Они представляют мелколистную линию эволюции. Современные виды - многолетние вечнозеленые травянистые растения, среди вымерших были и древесные формы.

Строение. Спорофит имеет надземный побег с мелкими, иногда чешуевидными листьями (микрофиллами). Они слабо дифференцированы, имеют 1 - 2 неветвящиеся жилки. Узлы и междоузлия выражены слабо. Подземная часть спорофита представлена корневищем с придаточными корнями. Ветвление надземных и подземных осей верхушечное. Спорангии располагаются на верхней стороне листьев (спорофиллов), собранных на концах осей в колоски, реже образующих на стебле спороносные зоны. Споры одинаковой или разной величины.

Гаметофиты подземные, длиной 2 - 20 мм, питаются сапрофитно. Оплодотворение связано с водой.

Классификация. Отдел делят на два класса: Плауновые и Полушниковые.

Класс Плауновые - Lycopodiopsida.

Спорофиты - травянистые многолетние растения. Стебель и корень не имеют камбия. Листья без язычков. Споры одинаковой величины. Гаметофиты обоеполые, созревают в течение 1 - 15 лет. Многие виды вымерли. В современной флоре класс представлен двумя родами. Наиболее многочисленный и широко распространенный из них - род плаун (Lycopodium). Хозяйственное значение плаунов невелико. Животные их не поедают. Плауны служат сырьем для производства лекарств. Издавна используют споры плаунов, содержащие невысыхающее масло. Их применяют в качестве детской присыпки, а иногда при фасонном литье для обсыпания стенок моделей, чтобы отливаемая деталь имела гладкие стенки и легко отделялась от формы.

Плаун булавовидный (Lycopodium clavatum). Растение, широко распространенное в хвойных лесах.

Спорофит представлен длинным ползучим побегом с вертикальными ответвлениями и придаточными корнями. Побег и корни имеют верхушечное ветвление. Проводящий пучок расположен в центре стебля. Центральный цилиндр занимает небольшую часть. Широкая зона коры пронизана листовыми следами. Камбия нет. На поверхности стебля и листьев имеется эпидерма с устьичными аппаратами. Листовая пластинка линейная, цельнокрайняя, заканчивается длинным тонким волоском.

Спороносные колоски, венчающие вертикальные побеги, расположены на довольно длинных ножках по два (реже по 3 - 5). Колосок цилиндрической формы, состоит из оси, на которой плотно сидят спорофиллы - чешуевидные треугольные листья с заостренными и загнутыми кверху верхушками. На верхней стороне спорофилла расположен на короткой ножке почковидный спорангий со спорами. Споры одинаковые, мелкие, тетраэдрической формы. Спородерма имеет два слоя: наружный - экзину, и внутренний - интину. Спорангий растрескивается поперечной щелью.

Споры падают на землю, и на глубине нескольких сантиметров из них медленно, в течение 12 - 15 лет, развивается гаметофит. По форме он напоминает луковичку, позднее разрастается и становится блюдцевидным диаметром до 2 см. Гаметофит бесцветный. Клетки, расположенные под эпидермой, находятся в симбиозе с мицелием гриба. У некоторых видов гаметофит образуется на поверхности почвы, и тогда в его клетках появляются хлоропласты. Антеридии и архегонии размещены на верхней стороне и погружены в паренхимную ткань. Сперматозоиды многочисленные, двухжгутиковые. Оплодотворение связано с водой. Зигота не имеет периода покоя, из нее сразу же образуется зародыш спорофита. Он вначале внедрен в ткань гаметофита и в какой-то мере питается за его счет, но вскоре корни его проникают в почву, и начинается долгая самостоятельная жизнь спорофита.

Класс Полушниковые - Isoetopsida.

Спорофиты представлены деревьями, имеющими вторичное утолщение стебля, и многолетними травами, отчасти сохранившими способность к вторичному утолщению. Древесные виды полностью вымерли. Листья на поверхности, обращенной к стеблю, имеют небольшой вырост - язычок. Споры разной величины. Гаметофиты раздельнополые, созревают в течение нескольких недель. Наиболее многочисленным и широко распространенным является род селагинелла (Selaginella). Используют лишь немногие ее виды как лекарственные и декоративные растения.

Селагинелла селаговидная (Selaginella selaginoides). В нашей стране изредка растет на влажных субальпийских лугах, расположенных в горах европейской части. Спорофит по внешнему виду похож на спорофит плауна. В центре стебля находится проводящий пучок, подвешенный на нитях из паренхимных клеток. Эпидерма стебля без устьичных аппаратов. Листья одинаковые по форме и величине, язычок со временем отваливается. В клетках мезофилла имеется по 1 -2 пластинчатых хлоропласта. Клетки эпидермы также содержат хлоропласты. Устьичные аппараты размещаются чаще на нижней стороне листа. Спороносные колоски расположены на верхушке побегов. Спорофиллы заметно отличаются от вегетативных листьев, они несут язычки, которые не отваливаются. В пазухах спорофиллов каждого колоска сидят на коротких ножках мега- и микроспорангии. В мегаспорангии образуется четыре мегаспоры, в микроспорангии - множество микроспор. Освободившись из спорангиев, мега- и микроспоры в благоприятных условиях прорастают. Внутри микроспоры образуется мужской гаметофит. Он состоит из одной вегетативной клетки и одного крайне редуцированного антеридия, внутри которого образуются двухжгутиковые сперматозоиды. Женский гаметофит также почти целиком формируется внутри мегаспоры. Разрастаясь, гаметофит разрывает покровы мегаспоры, Через трехлучевую щель выдвигается часть тела гаметофита, на которой образуются архегонии и ризоиды. Оплодотворение связано с водой. Из зиготы вырастает зародыш.

Таким образом, разноспоровость обусловила разнополость гаметофитов и их редукцию. Это сыграло важнейшую роль в эволюции растений.

Отдел Хвощевидные - Equisetophyta.

Древовидные представители полностью вымерли, в современной флоре сохранились только травянистые.

Строение. Характерная особенность спорофита - боковое ветвление с мутовчатым расположением боковых побегов. Листья также собраны в мутовки. Узлы и междоузлия четко выражены. При основании междоузлий часто имеется интеркалярная меристема. Листья редуцированные, от средних до мелких, с одной средней жилкой. Спорангии расположены на спорангиофорах - гомологах спорофиллов, но отличающихся от них структурой. Выражен гетероталлизм (физиологическая разноспоровость) - из одинаковых по размеру спор образуются разнополые гаметофиты. Спородерма, кроме интины и экзины, имеет еще наружный слой - перину. Она состоит из двух спирально закрученных лент - элатер, прикрепленных к экзине. Элатеры выполняют двойную функцию: распространения спор и соединения спор в группы, что обеспечивает совместное произрастание мужского и женского гаметофитов.

Гаметофиты мелкие, величиной в несколько миллиметров, зеленые, одно- или (реже) обоеполые. Оплодотворение связано с водой. Зародыш не имеет периода покоя.

Классификация. Отдел подразделяют на четыре класса: Гиениевые, Клинолистные, Каламитовые, Хвощовые. Первые три класса вымерли. Хвощовые представлены в современной флоре обоих полушарий.

Класс Хвощовые- Equisetopsida

Класс включает один род - хвощ (Equisetum). Общее число видов 30 - 35, на территории бывшего СССР - 13. Распространены по всему земному шару, кроме Австралии. Растут преимущественно в условиях влажных местообитаний. По внешнему облику хвощи близки к своим древесным предкам - каламитовым, но значительно меньше их. Надземные побеги у хвощей, как правило, однолетние, лишь у немногих видов - многолетние, вечнозеленые. Отдельные виды имеют важное значение как кормовые растения (хвощ ветвистый - Е. ratnosissimuin, хвощ пятнистый - Е. variegatiun, хвощ зимующий - Е. hiemale). Однако у большинства видов стенки клеток эпидермы инкрустированы кремнеземом, что обесценивает их кормовое значение. Многие виды - трудно искореняемые сорняки пастбищ и полей, особенно с кислыми почвами (хвощ полевой— Е. arvense). Некоторые виды ядовиты для домашних животных (хвощ болотный - Е. palustre, хвощ дубравный - Е. nemorosuin). Хвощи используют как лекарственные растения. Стебли их употребляют вместо наждачной бумаги.

Хвощ полевой (Equisetum arvense) - один из наиболее широко распространенных видов. Это многолетнее травянистое растение. Растет на полях и залежах как сорняк. Его подземная часть представлена корневищем, проникающим в почву на глубину до 1 м. Некоторые укороченные боковые разветвления корневища превращаются в клубни, заполненные запасным крахмалом. В узлах мутовками расположены листовые влагалища и придаточные корни. Корень имеет первичное строение, в коре находятся крупные воздухоносные полости. Надземные побеги двух видов: спороносные, возникающие ранней весной, и стерильные, образующиеся позже и вегетирующие до поздней осени. У других видов хвоща надземные побеги одинаковы. Стерильный побег мутовчато-разветвленный, зеленый, ребристый, в узлах несет сросшиеся в трубку листовые влагалища, заканчивающиеся черными с белой каймой зубцами. Зубцы представляют собой редуцированные листовые пластинки. Органом фотосинтеза служит стебель. На поверхности он имеет однослойную эпидерму с устьичными аппаратами. Под эпидермой расположена кора, состоящая из участков механической и ассимиляционной ткани. Под ними лежит слой основной паренхимы, пронизанный крупными полостями. Заканчивается первичная кора эндодермой. Центральный цилиндр в центре имеет сердцевину из основной паренхимы, клетки которой со временем расходятся, образуя полости. Проводящие ткани собраны в пучки, расположенные по периферии центрального цилиндра. Пучки коллатеральные, закрытые, стебель, как и корень, не способен к вторичному утолщению.

Спороносные побеги более толстые, бурые, без хлорофилла, неветвистые, высотой 15 - 30 см. Они также охвачены в узлах трубчатыми влагалищами с 8 - 9 крупными зубцами. Спороносные колоски образуются на верхушке. После спороношения эти побеги отмирают. Спорангиофор состоит из шестигранного щитка, ножки, прикрепляющей щиток к оси колоска, мешковидных спорангиев, расположенных по нижнему краю щитка. Споры одинаковой величины. Элатеры имеют вид спирально закрученных лент с ложковидными расширениями на концах. На почве из спор вырастают хлорофиллоносные гаметофиты в виде лопастных пластинок, физиологически различные. Одни из них - мужские, с антеридиями, формирующими многожгутиковые сперматозоиды, другие - женские, с архегониями. Оплодотворение связано с водой. Зародыш спорофита не имеет периода покоя.

Таким образом, морфологическая равноспоровость у этого вида сочетается с физиологической разноспоровостыю.

Отдел Папоротниковидные - Polypodiophyta.

Папоротниковидные по древности уступают риниовидным, псилотовидным и плауновидным. Они возникли примерно в одно время с хвощевидными. Но если риниовидные полностью вымерли, а псилотовидные, плауновидные и хвощевидные представлены в современной флоре небольшим числом видов, то папоротниковидные продолжают процветать, хотя и в несколько меньшей степени, чем в прошлые геологические периоды. В настоящее время их насчитывают более 10 тыс. видов. Папоротниковидные распространены по всему земному шару в разнообразных местообитаниях, начиная с тропических лесов и болот и кончая пустынями. Наиболее разнообразно представлены их виды во влажных лесах, где они растут не только на почве, но и на других растениях как эпифиты.

Строение. Спорофиты древних папоротниковидных были древесными растениями с колонновидными неветвящимися стволами, имеющими радиальную симметрию. Затем под влиянием условий умеренного и холодного континентального климата возникли новые виды, приспособленные к геофитному (подземному) образу жизни. Побег у них стал укороченным, травянистым, простертым, дорсивентральным, с придаточными корнями. Современные папоротниковидные - в большинстве случаев многолетние травянистые растения.

Папоротниковидные со всей очевидностью представляют крупнолистную линию эволюции (макрофиллия, или мегафиллия). Листья длительное время нарастают верхушкой. Это позволяет считать, что они образовались путем уплощения теломов, их называют вайями. В большинстве случаев листья совмещают две функции: фотосинтез и спороношение. У некоторых видов верхние вайи специализировались на спороношении, нижние - на фотосинтезе. Большинство видов - равноспоровые, но есть и разноспоровые.

Гаметофит чаще обоеполый. У видов умеренной зоны таллом сердцевидный, у видов тропической зоны - имеет форму нити или ветвистой пластинки. Приспособлен к жизни во влажных условиях. Оплодотворение связано с водой. Гаметофит как бы застыл на уровне водорослевого периода, поэтому, несмотря на то, что спорофит - вполне сухопутное растение, папоротниковидные так и не смогли «завоевать» сушу.

Значение. Папоротниковидные - важный компонент многих растительных сообществ, особенно тропических, субтропических и северных широколиственных лесов. Они - объекты декоративного цветоводства в условиях закрытого и открытого грунта, а также сырье для получения лекарств.

Классификация. Отдел делят на три класса: Первопапоротники, Толстоспорангийные папоротники, Тонкоспорангийные папоротники.

Представители класса Первопапоротники (Primofilipsida) полностью вымерли. Класс Толстоспорангийные папоротники (Eufilipsida) представляет угасающую ветвь эволюции. Общее число видов 150. Класс Тонкоспорангийные папоротники (Leptofilipsida) объединяет подавляющее большинство современных папоротниковидных.

Класс Тонкоспорангийные папоротники - Leptofilipsida.

Общее число видов около 10 тыс. Жизненные формы разнообразны: древовидные, лианы, травянистые эпифиты (влажные тропические леса), многолетние корневищные травы (умеренная и холодная зоны). Подавляющее большинство видов - равноспоровые сухопутные растения. Около 120 видов - разноспоровые, водные и болотные растения.

Щитовник мужской (Dryopteris filix-mas) широко распространен в лиственных лесах, на сырых тенистых местах. Спорофит - многолетнее травянистое растение до 1 м высотой. Побег представлен подземным корневищем. Оно короткое, толстое, черно-бурого цвета, с хорошо выраженным дорсивентральным строением (верхняя поверхность несет черешки листьев, нижняя - тонкие придаточные корни) и заканчивается верхушечной почкой, состоящей из конуса нарастания, окруженного молодыми листьями.

Корневище снаружи покрыто эпидермой. Под ней расположена кора, наружный слой которой состоит из механической ткани. Центр центрального цилиндра занимает сердцевина. Концентрические проводящие пучки расположены по периферии центрального цилиндра. Камбия нет.

Листья крупные. Черешок густо покрыт бурыми пленками. Пластинка в очертании эллиптически-продолговатая, двоякоперисторассеченная. Сегменты первого порядка расположены поочередно, заостренные; сегменты второго порядка с зубчатым краем и тупой верхушкой. Снаружи листа находится эпидерма, клетки которой содержат хлоропласты. На нижней эпидерме много устьичных аппаратов. Мезофилл листа губчатый; проводящие пучки такого же строения, как и в корневище.

На нижней стороне листа вдоль средних жилок сегментов второго порядка расположены группы спорангиев - сории, покрытые сверху пленчатым покрывальцем (индузием) почковидной формы, прикрепленным к выросту листа - плаценте. Спорангий имеет форму чечевицы с длинной ножкой и также прикреплен к плаценте. Оболочка спорангия многоклеточная, однослойная. Среди тонкостенных клеток имеется ряд клеток с подковообразно утолщенными стенками, узкой полосой опоясывающий спорангий. Кольцо этих клеток не смыкается. При подсыхании спорангия клетки кольца сжимаются и происходит разрыв оболочки в тонкой части и освобождение спор. Споры одинаковой величины, имеют овальную форму и бугорчатую поверхность. При образовании спор происходит мейоз.

Из споры, попавшей в благоприятные условия, вырастает гаметофит (заросток). Он имеет вид зеленой округло-сердцевидной пластинки, диаметром до 4 мм, к почве прикреплен ризоидами. На нижней стороне, вблизи от выемки, расположены архегонии с брюшком, погруженным в ткань гаметофита, а в ризоидальной части - округлые антеридии. У равноспоровых папоротников гаметофит обоеполый. Оплодотворение связано с водой. Из зиготы вырастает зародыш спорофита.

Разноспоровые представители класса - преимущественно обитатели тропических и субтропических лесов. На юге европейской части СССР в озерах и заводях рек можно встретить сальвинию плавающую (Salvinia natans). Ее спорофит состоит из разветвленного побега длиной до 15 см, плавающего на поверхности воды. В центре центрального цилиндра стебля находится концентрический проводящий пучок. В коре имеются большие воздушные полости. На стебле мутовками расположены листья. В каждой мутовке три листа, два из них овальные, зеленые, плавающие. Внутри этих листьев также имеются многочисленные воздушные полости. Третий лист каждой мутовки подводный, рассечен на 8 - 12 нитевидных долей, покрытых многоклеточными волосками. Корней нет. Поглощение воды и растворенных в ней минеральных веществ осуществляется всей поверхностью, но главным образом видоизмененными подводными листьями. Сории образуются у основания погруженных листьев. Одни из них содержат микроспорангии с микроспорами, другие - мегаспорангий с мегаспорами, из которых жизнеспособна только одна. Сории осенью погружаются на дно. Весной после сгнивания их покровов спорангии всплывают. Гаметофиты образуются внутри спорангиев. Из микроспор образуются мужские гаметофиты, каждый из которых состоит из двух вегетативных клеток и двух антеридиев. Разрастаясь, мужские гаметофиты разрывают оболочку спорангия и выходят наружу. Из мегаспоры образуется женский гаметофит. Он зеленый, менее редуцирован, чем мужской, верхняя часть его высовывается из мегаспорангия, на ней образуются 3 - 5 архегониев. После оплодотворения из зиготы вырастает небольшой зародыш спорофита, состоящий из стебля и листа.

Таким образом, разноспоровость и тут привела к редукции гаметофитов.

Лекция № 10
Семенные растения. Отдел Голосеменые.

Семенные растения.

Основные отличия семенных растений от высших споровых заключаются в следующем:

  • Семенные растения образуют семена, служащие для распространения. Подразделяются на два отдела. Голосеменные - растения, распространяющиеся семенами, но не образующие плодов. Покрытосеменные - растения, образующие семена, заключенные в плоды.

  • У семенных растений наблюдается дальнейшее совершенствование в жизненном цикле и еще большее доминирование спорофита и дальнейшая редукция гаметофита. Существование гаметофита у них полностью зависит от спорофита.

  • Половой процесс не связан с капельножидкой средой, и гаметофиты развиваются и проходят полный цикл своего развития на спорофите. В связи с независимостью процесса оплодотворения от воды, возникли неподвижные мужские половые клетки - спермии, которые достигают женских половых клеток - яйцеклеток - при помощи специального образования - пыльцевой трубки.

Все семенные растения, как голосеменные, так и цветковые, - разноспоровые. Это значит, что споры у них двух разных типов - микроспоры и мегаспоры. Первые дают начало мужскому гаметофиту, а вторые - женскому.

У семенных растений единственная зрелая мегаспора остается постоянно заключенной внутри мегаспорангия и здесь же, внутри мегаспорангия, происходит развитие женского гаметофита и процесс оплодотворения.

Мегаспорангий у семенных растений окружен особым защитным покровом, называемым интегументом. Мегаспорангий с окружающим его интегументом называется семязачатком. Это действительно зачаток семени (семяпочка), из него после оплодотворения развивается семя.

Внутри семязачатка происходит процесс оплодотворения и развитие зародыша. Это обеспечивает независимость оплодотворения от воды, его автономность.

В процессе развития зародыша семязачаток превращается в семя - основную единицу расселения семенных растений. У подавляющего большинства семенных растений это превращение семязачатка в зрелое, готовое к прорастанию семя происходит на самом материнском растении.

Для примитивных семян, например, у саговниковых, характерно отсутствие периода покоя. Для большинства же семенных растений характерен более или менее длительный период покоя. Период покоя имеет большое биологическое значение, т.к. он дает возможность пережить неблагоприятное время года, а также способствует более далекому расселению.

Внутреннее оплодотворение, развитие зародыша внутри семязачатка и появление новой, чрезвычайно эффективной единицы расселения - семени - являются главными биологическими преимуществами семенных растений, давшими им возможность полнее приспособиться к наземным условиям и достигнуть более высокого развития, высшие споровые растения.

Семена, в отличие от спор, имеют не только вполне сформированный зародыш будущего спорофита, но и запасные питательные вещества, необходимые на первых этапах его развития. Плотные оболочки предохраняют семя от неблагоприятных природных факторов, губительных для большинства спор.

Таким образом, семенные растения приобрели серьезные преимущества в борьбе за существование, что и определило их расцвет при иссушении климата. В настоящее время это господствующая группа растений.

Отдел Голосеменные, или Сосновые, - Gymnospermatophyta, Pinophyta

Многие виды вымерли. В современной флоре насчитывают около 800 видов. Голосеменные широко распространены на всех континентах. В холодной зоне и в горах они формируют обширные леса, хотя по числу видов немногочисленные.

Строение. Спорофиты - преимущественно деревья, реже одревесневающие лианы или кустарники. Травянистых форм нет. Ветвление боковое, нарастание побегов моноподиальиое. Стебель имеет вторичное утолщение. Сосудов у большинства видов нет, древесина состоит из трахеид. Листья у одних видов крупные, рассеченные, похожие на листья папоротниковидных; у других - мелкие, цельные, чешуевидные или игольчатые (хвоя). Голосеменные, за небольшим исключением, - вечнозеленые растения. Корни - главный и боковые - с микоризой. Один из наиболее важных признаков - наличие семязачатков (семяпочек). Семязачаток представляет собой мегаспорангии, окруженный особым защитным покровом - интегументом. Семязачатки расположены открыто на мегаспорофиллах или аналогичных структурах, из них после оплодотворения образуются семена. Образование семени определило громадные преимущества голосеменных перед споровыми и позволило им занять господствующее положение на суше.

Жизненный цикл голосеменных рассмотрим на примере сосны обыкновенной (Pinus sylvestris). Спорофит - дерево высотой до 50 м, достигающее возраста 400 лет. Ветвление боковое. Ствол хорошо выражен, на нем мутовками располагаются боковые ветви. Нарастание побегов моноподиальное. Побеги покрыты бурыми чешуевидными листьями. В пазухах их расположены сильно укороченные побеги, несущие по два игольчатых листа. Игольчатые листья, или хвоя, в сечении имеют плосковыпуклую форму, в центре расположены два проводящих пучка.

Спорообразование начинается примерно на 30 - 40-м году жизни. На одном и том же растении образуются шишки двух видов, резко различающиеся между собой: мужские, расположенные группами, и женские - одиночные.

Мужская шишка образуется в пазухе чешуйки, на месте укороченного побега, длина ее 4 - 5 мм, ширина 3 - 4 мм. Она представляет собой побег с хорошо развитой осью, на которой спирально расположены микроспорофиллы, черепитчато налегающие друг на друга. У основания оси имеются чешуйки, играющие защитную роль. Микроспорофилл яйцевидной формы, тонкий, плоский, с двумя микроспорангиями на нижней стороне. В микроспорангиях к осени заканчивается обособление многочисленных материнских клеток микроспор. Весной происходит мейоз. В результате каждая диплоидная материнская клетка образует четыре микроспоры.

Микроспора одноядерна, спородерма ее состоит из интины и экзины и несет два воздушных мешка, которые возникают вследствие расхождения покровов. Здесь же, в микроспорангии, происходят прорастание микроспоры и образование мужского гаметофита, называемого пыльцой. Он развивается внутри микроспоры и редуцирован еще больше, чем у рассмотренных ранее разноспоровых растений. В результате деления микроспоры образуются антеридиальная клетка и две проталлиальные клетки, которые вскоре разрушаются. Проталлиальные клетки - единственные вегетативные клетки гаметофита. Затем антеридиальная клетка делится и образует генеративную клетку и клетку трубки. Покровы микроспоры остаются покровами пыльцы. Ко времени ее созревания микроспорангии вскрываются продольной щелью, и пыльца высыпается наружу. Воздушные мешки облегчают перенос ее ветром. Дальнейшее развитие мужского гаметофита происходит внутри семязачатка, на женских шишках.

Женские шишки образуются на верхушках молодых побегов. Устроены они более сложно и относительно больших размеров. На главной оси расположены мелкие чешуйки, называемые кроющими. В их пазухах образуются крупные толстые семенные чешуйки с двумя семязачатками на верхней стороне. Семенная чешуйка - это редуцированный боковой побег, а не мегаспорофилл. Молодой семязачаток состоит из нуцеллуса и интегумента. Нуцеллус и есть мегаспорангий. Он имеет яйцевидную форму и срастается с особым защитным покровом - интегументом. Лишь около вершины, обращенной к оси шишки, интегумент имеет отверстие - микропиле (пыльцевход). Вначале нуцеллус состоит .из однородных диплоидных клеток. Затем в средней части его обособляется одна более крупная археспориальная клетка. Она делится путем мейоза и образует четыре мегаспоры. В дальнейшем три из них отмирают. Мегаспорангий никогда не вскрывается, так что мегаспора остается внутри него. Мегаспора многократно делится и образует женский гаметофит, называемый эндоспермом (n). Из двух наружных клеток эндосперма, обращенных к микропиле, образуются два архегония, более редуцированных по сравнению с папоротниковидными.

Пыльца из мужских шишек переносится на семязачатки и улавливается каплей густой жидкости, заполняющей пространство между нуцеллусом и интегументом и выступающей через микропиле. Подсыхая, она втягивает пыльцу внутрь семязачатка на нуцеллус. После опыления микропиле зарастает. Чешуйки женской шишки смыкаются. Мужской гаметофит продолжает свое развитие на мегаспорангии. Экзина лопается, и клетка трубки образует пыльцевую трубку, которая внедряется в ткань нуцеллуса и растет в направлении архегония. Генеративная клетка делится и образует две клетки: клетку-ножку и спермагенную клетку. Они переходят в пыльцевую трубку, которая и доставляет их к архегонию. Непосредственно перед оплодотворением из спермагенной клетки образуются два спермия - мужские гаметы без жгутиков. Пыльцевая трубка через шейку архегония достигает яйцеклетки. Тургор ее повышается, кончик лопается, и содержимое выбрасывается в цитоплазму яйцеклетки. Один из спермиев сливается с ядром яйцеклетки, а второй отмирает. От опыления до оплодотворения у сосны проходит около 13 месяцев. Из зиготы (2n) образуется зародыш. Рост зародыша осуществляется за счет запасных продуктов гаметофита - эндосперма (n). Сформировавшийся зародыш состоит из корешка, стебелька, нескольких семядолей (5 - 12) и почечки. Зародыш окружен эндоспермом, который используется при прорастании. Интегумент образует твердую спермодерму. Так семязачаток превращается в семя. Оно лежит открыто на семенной чешуйке и имеет (у сосны обыкновенной) крыловидный придаток, способствующий распространению семян ветром. Созревание семян наступает осенью, на второй год после опыления. Шишки к этому времени, достигают 4 - 6 см. Они продолговато-эллиптической формы, с заостренной верхушкой, чешуйки одревесневают, из зеленых становятся серыми. Следующей зимой шишки поникают, чешуйки расходятся и семена высыпаются. Отделившись от материнского растения, семя может длительное время находиться в состоянии покоя, и лишь с наступлением благоприятных условий зародыш трогается в рост.

Таким образом, у голосеменных имеется ряд более прогрессивных признаков по сравнению с папоротниковидными: гаметофиты полностью потеряли самостоятельность, они образуются на спорофите и живут на нем, оплодотворение не связано с водой; зародыш спорофита хотя и питается за счет гаметофита, но находится внутри семени и надежно защищен от неблагоприятных условий. Особенность семян голосеменных - их двойственная природа: питательная ткань - эндосперм принадлежит гаметофиту (n), зародыш - зачаток нового спорофита (2n), спермодерма и нуцеллус образуются из тканей материнского спорофита (2n).

Классификация. Чаще всего голосеменные подразделяют на три класса: Саговниковые, Хвойные и Гнетовые.

Класс Саговниковые - Cycadopsida.

Листья крупные, перистые, реже цельные, ланцетные. Стебель (ствол) имеет мощную сердцевину и кору и относительно небольшую древесину. Семязачатки расположены на листовидных или более или менее метаморфизированных мегаспорофиллах, которые располагаются поодиночке или собраны в шишки. Представляют крупнолистную линию эволюции. Класс делят на три порядка: Семенные папоротники, Саговники, Беннеттиты.

Порядок Семенные папоротники - Pteridospermales.

Наиболее древние и примитивные голосеменные, полностью вымершие.

Это переходная группа от папоротниковидных к голосеменным. С первыми их объединяют строение и внешний вид листьев, строение микроспорофиллов и микроспорангиев; со вторыми - вторичный рост стебля в толщину, наличие семязачатков и семян.

Порядок Саговники - Cycadales.

Объединяет около 100 ныне живущих видов. Они распространены в тропических и субтропических областях Восточной Азии, Австралии, Африки и Америки. Саговники - медленно растущие деревья, достигающие высоты 20 м и живущие до 1 тыс. лет. Двудомные. Стебель неветвистый или слабоветвистый, колонновидный или клубневидноутолщенный, иногда частично скрытый в почве (геофилия). В сердцевине накапливается крахмал. Верхушка стебля заканчивается вегетативной почкой, окруженной пучком вечнозеленых листьев. Листья в почке скручены улиткообразно, как у папоротниковидных, крупные, перистые, длиной до 2 м. Архегонии расположены в углублении эндосперма - архегониальной камере. При прорастании пыльцы из спермагенной клетки образуется 2 - 4 или больше крупных сперматозоидов с многочисленными жгутиками. Они попадают в жидкость архегониальной камеры, некоторое время плавают, а затем один из них оплодотворяет яйцеклетку. Практическое значение саговников невелико. Из сердцевины некоторых видов, особенно саговника поникающегб (Cycas revoluta), изготовляют крупу саго. Саговники - прекрасные декоративные растения, их разводят в оранжереях, а также в открытом грунте.

Порядок Беннеттиты - Bennettitales.

Полностью вымерли. В отличие от всех других голосеменных имели обоеполые шишки. По строению вегетативных органов похожи на саговники, но среди них были и травянистые растения.

Класс Хвойные - Pinopsida.

Листья чаще сидячие, мелкие, ланцетные, игловидные, чешуевидные, реже широкие, крупные. Стебель имеет небольшие сердцевину и кору и мощную древесину. Образуют рыхлые или плотные шишки.

Класс делят на три порядка: Кордаиты, Гинкговые, Хвойные.

Порядок Кордаиты - Coruaitales.

По внешнему виду похожи на современные хвойные. Полностью вымерли.

Порядок Гинкговые - Ginkgoales.

В настоящее время порядок представлен лишь одним видом - гинкго двухлопастным (Ginkgo biloba). Родина - Юго-Западный Китай, но с древних времен его широко культивируют как священное дерево в Японии и повсеместно в Китае. Это листопадное дерево, высотой до 40 м, с ветвистой густой пирамидальной кроной. Побеги двух типов: удлиненные верхушечные и укороченные боковые. Листья черешковые с широкой вееровидной пластинкой. На удлиненных побегах они двухлопастные, с выемкой посредине. Жилкование дихотомическое.

Гинкго - двудомное растение. Мужские шишки формируются в пазухах листьев на укороченных побегах. Микроспорофилл имеет вид тонкой ножки с сорием на верхушке, состоящим чаще из двух висячих микроспорангиев, вскрывающихся продольной трещиной. Женские шишки также формируются в пазухах листьев на укороченных побегах. Каждая шишка несет лишь два семязачатка, расположенных на верхушке дихотомически разветвленной ножки. Оплодотворение, как и у саговников, происходит при помощи сперматозоидов. Гинкго широко используют как декоративное растение, семена его съедобны, древесина ценится наравне с древесиной хвойных.

Порядок Хвойные - Coniferales.

В современной флоре это самые многочисленные представители голосеменных - около 600 видов. Распространены в основном в Северном полушарии, где формируют обширные хвойные леса, состоящие из одного или немногих видов (роды сосна, ель, лиственница, пихта). В Южном полушарии хвойные образуют леса в районах с умеренным климатом (острова Огненная Земля, Новая Зеландия, Тасмания). В тропических областях они растут только в горах.

Строение. Хвойные представлены в основном деревьями, реже кустарниками. Деревья иногда достигают гигантских размеров и возраста свыше 4 тыс. лет. В большинстве случаев имеют побеги двух типов: удлиненные и укороченные. Листья у большинства узкие, игольчатые (хвоя), но у видов более древних родов (араукария, агатис) ланцетные и даже широколанцетные. Некоторые хвойные имеют чешуевидные листья (род кипарис). Листья чаще всего сидячие, цельные, иногда выемчатые на верхушке (род пихта), в сечении плоские, четырехгранные, округлые, длиной от 1 - 2 до 30 - 40 см. Хвоя имеет одну жилку, широкие листья - много параллельных жилок. Хвойные - вечнозеленые растения (кроме видов родов лиственница, ложная лиственница и метасеквойя). Древесина на 90 - 95 % состоит из трахеид. У большинства видов в коре, древесине и листьях имеются схизогенные смоляные ходы, содержащие эфирное масло, смолы, бальзамы.

Размножение. Растения однодомные, реже двудомные. Шишки у них однополые. Мужские шишки чаще всего собраны группами и обычно располагаются в пазухах листьев, реже на верхушках боковых побегов. Микроспорофиллы очень редуцированы, чешуевидные или щитковидные (род тисс). Женские шишки имеют разнообразное строение. На семенных чешуйках расположены семязачатки, один или много.

Архегониев два, но бывает и больше. Образование гаметофитов, опыление, оплодотворение и образование семени мы уже рассмотрели на примере сосны обыкновенной.

Хозяйственное значение. На огромных пространствах приполярных стран и в горах хвойные формируют леса, называемые тайгой, и служат местом обитания многих видов промысловых зверей, птиц и полезных насекомых. Хвойные леса имеют водоохранное и противоэрозионное значение. Они дают основную массу строительной и поделочной древесины. Из них получают бальзамы и смолы, камфару, спирт, целлюлозу и множество других продуктов. Семена некоторых хвойных содержат масло, используемое в пищу. Хвойные служат сырьем для получения медицинских препаратов.

Классификация. Порядок подразделяют на 10 семейств.

Семейство сосновые - Pinaceae.

Одно из самых крупных семейств. Включает 240 видов (10 родов). Распространены в умеренной и субтропической (преимущественно горы) зонах Северного полушария. Некоторые виды произрастают высоко в горах и за Полярным кругом. В Южном полушарии встречаются лишь в Индонезии и на Филиппинах. Преимущественно деревья, реже кустарники. Многие виды - основные лесообразующие породы хвойных лесов.

Род пихта (Abies). Включает 40 видов. Распространены в Северной Америке (15 видов), Юго-Восточной Азии (7 - 8 видов), Средиземноморье, Средней Европе, на Кавказе, в Гималаях, Сибири. Крупные деревья с мутовчатым расположением ветвей. Хвоя плоская, часто с двумя белыми восковыми полосками с нижней стороны, располагается поодиночке. Женские шишки чаще всего прямостоячие, созревают за один вегетационный период, при созревании распадаются.

В бывшем СССР насчитывают 9 видов. Пихта сибирская (A. sibirica) произрастает на северо-востоке европейской части СССР, в Западной, Центральной и Восточной Сибири, Туве, а также в Монголии. Образует обширные леса. Растет на равнине и в горах. Древесина мягкая, ее используют как строительный и поделочный материал, а также для производства бумаги. Из хвои получают эфирное масло, идущее на изготовление лаков. В молодых ветвях содержится борнеол (камфара). Пихтовый бальзам - превосходное средство для лечения ран. Пихта белая (A. alba) растет в горах Средней, Южной и Западной Европы, где образует леса на высоте до 2 тыс. м. Пихта кавказская (A. nordmanniana) образует в смеси с буком лесные массивы, в основном в западной части гор Кавказа, на высоте до 2 тыс. м. Декоративное дерево. Выращивают на Украине и в Белоруссии.

Род ель (Picea). Объединяет 45 видов, распространенных в Северной Европе, Центральной и Восточной Азии, Северной Америке. Высокие деревья со светло-серой коркой, с мутовчатым расположением ветвей. Хвоя четырехгранная, с белой полоской на каждой стороне, располагается поодиночке. Корневая система преимущественно поверхностная. Растения теневыносливые. Женские шишки созревают в течение одного вегетационного периода, при созревании семян они повисают, а потом опадают целиком.

Во флоре бывшего СССР 10 видов. Ель обыкновенная (P. abies) распространена в Западной Европе и европейской России. На огромных пространствах образует чистые леса или с примесью березы и сосны. В южных районах растет в смешанных лесах вместе с кленом, липой, дубом. Древесину используют как строевой и поделочный материал, дрова, сырье для изготовления бумаги. При перегонке древесины получают смолу, канифоль, вар, скипидар. Корка содержит дубильные вещества. Ель сибирская (P. obovata) распространена на северо-востоке европейской России, в Западной Сибири. Очень близка к ели обыкновенной. Отличается более мелкими женскими шишками. Ель колючая (P. pungens) растет в Скалистых горах Северной Америки, имеет красивую серебристую хвою, ее широко культивируют как декоративную в России и Западной Европе.

Род лиственница (Larix). Около 20 видов, распространенных в Азии, Европе, Северной Америке. Входит в состав хвойных лесов. Крупные деревья с мутовчатым расположением ветвей, светолюбивые. Растения летнезеленые. Листья располагаются на удлиненных побегах поодиночке, на укороченных - пучками. Пыльца без воздушных мешков. Женские шишки созревают за один вегетационный период, но висят 2 - 3 года, нераспадающиеся. Древесина красноватая, богатая смолой, прочная, стойкая к разрушению в воде. Ее широко используют на шпалы, в кораблестроении, для крепления шахт, как дрова и для изготовления бумаги.

Во флоре бывшего СССР 7 видов. Лиственница западноевропейская (L. decidua) растет в Альпах и Карпатах, лиственница сибирская (L. sibirica) распространена в северных и восточных районах европейской России и в Западной Сибири, лиственница даурская (L. dahurica) - в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке, прекрасно переносит суровый климат. Это единственное высокоствольное дерево на севере Восточной Сибири и Якутии.

Род сосна (Pinus). Около 100 видов, распространенных в умеренных областях Северного полушария, в субтропиках формируют горные леса, несколько видов растет в горах тропических областей. Это крупные или небольшие деревья с мутовчатым расположением ветвей. Удлиненные побеги покрыты пленчатыми чешуйчатыми листьями, в пазухах которых образуются укороченные побеги с листьями, расположенными пучками по 2 - 5. Женские шишки созревают 2 - 3 года.

Во флоре бывшего СССР имеется 15 видов. Сосна обыкновенная (P. sylvestris) широко распространена в европейской России, Сибири, доходит до Охотского моря; в Западной Европе - от Скандинавского полуострова до Пиренеев и Балкан. Часто формирует леса на песчаных и супесчаных почвах. Растет также на сфагновых болотах (карликовые формы), а на юге - по известковым и меловым склонам. Древесину широко используют как строительную и поделочную. Из стволов добывают живицу, из которой при перегонке получают корабельную смолу, канифоль, скипидар. В хвое .содержится много аскорбиновой кислоты (витамина С). Молодые побеги используют для изготовления лекарства, пыльцу применяют в медицине в качестве заменителя спор плауна. Сосна сибирская, или сибирская кедровая сосна (P. sibirica), неверно называемая в быту «кедром», - крупноствольное дерево, широко распространенное по всей Сибири и в Монголии, формирует густые леса - кедрачи. Хвоя располагается на укороченных побегах пучками по пять. Женские шишки прямостоячие, семена созревают осенью, на второй год после опыления. При созревании шишки не раскрываются. Семена без крыла, спермодерма твердая. В быту семена называют «кедровыми орешками», их используют в пищу и для получения масла. Дает ценную древесину, из смолы получают скипидар и канифоль. Кедровый стланник (P. pumila) - стелющийся кустарник или небольшое деревце. Растет в Восточной Сибири, на Курильских островах, в Японии. Образует большие заросли, где поселяются промысловые звери - белки и соболя. Семена съедобны. Сосна палласа (P. pallasiana) формирует леса в Крыму и Западном Закавказье, а также в Малой Азии и на Балканах. Сосна пицундская (P. pithyusa) растет на мысе Пицунда, реликтовый вид, занесен в Красную книгу.

Семейство кипарисовые - Cupressaceae.

Объединяет 20 родов, 145 видов. Распространены на всех континентах мира. Деревья и кустарники. Листья чешуевидные, реже игольчатые. Древесина без смоляных ходов. Смола накапливается в специальных клетках. Мужские шишки одиночные, пыльца без воздушных мешков. Чешуйки женских шишек деревянистые, кожистые или сочные.

Род можжевельник (Juniperus). Около 70 видов, произрастающих в Северном полушарии от Арктики до субтропиков. Несколько видов растет в горах тропической зоны. Небольшие деревья или кустарники. Листья игольчатые или чешуевидные. Чешуйки женских шишек мясистые, сочные, срастаются вместе, образуя шишкоягоду, созревающую два года. Древесину используют для различных целей.

Побеги содержат ядовитое эфирное масло сабиноль, используемое в медицине.

Во флоре бывшего СССР 21 вид. Можжевельник обыкновенный (J. communis) растет в подлеске еловых и сосновых лесов. Листья игольчатые, по три в мутовке. Очень долговечен, живет до 2 тыс. лет.

Можжевельник красный (J. oxycedrus) и можжевельник высокий (J. excelsa) растут в Крыму. В горах Средней Азии можжевельник зеравшанский (J. seravschanica), можжевельник полушаровидный (J. semiglobosa) и др. под общим местным названием «арча» формируют леса - арчовники.

Класс Гнетовые - Gnetopsida.

Гнетовые отличаются от других голосеменных наличием сосудов во вторичной древесине и покровов вокруг микро- и мегаспорофиллов, сильной редукцией женского и мужского гаметофитов, половым процессом, несколько напоминающим двойное оплодотворение покрытосеменных. Семязачаток один, зародыш имеет две семядоли. Смоляные ходы в древесине отсутствуют. Класс Гнетовые делят на три порядка: Эфедровые, Гнетовые, Вельвичиевые.

Порядок Эфедровые - Ephedrales.

В составе порядка одно семейство и один род - эфедра (Ephedra), включающий 40 видов, распространенных в Средиземноморье, Европе и Средней Азии, Индии, Китае, Северной и Южной Америке. Чаще всего это обитатели пустынь, полупустынь, каменистых склонов гор. Небольшие деревья, но чаще кустарники или лианы, достигающие 5 - 8 м высоты. Листья мелкие, обычно чешуевидные, рано опадающие. Ветви ребристые, зеленые, выполняющие функцию фотосинтеза. Растения двудомные. Мужские шишки расположены в узлах стебля по 3 - 4 и больше. Мужская шишка состоит из колонки, на верхушке которой имеется от двух до восьми двух-четырехгнездных микроспорангиев.

Женские шишки в количестве от двух до четырех также расположены в узлах. Женская шишка состоит лишь из одного семязачатка, окруженного толстым покровом. Пыльца переносится ветром, иногда насекомыми. При созревании семян наружный покров женской шишки чаще одревесневает, а чешуевидные кроющие листья становятся сочными и приобретают яркую окраску.

Во флоре бывшего СССР 10 видов. Эфедра двуколосковая (Е. distachya) распространена на юго-востоке европейской России, в Сибири, Средней Азии. Небольшой кустарник высотой до 40 см. В ветвях эфедры содержится алкалоид эфедрин, используемый как лекарство.

Лекция № 11
Генеративные органы покрытосеменных. Жизненный цикл покрытосеменных.

Цветок.

Представляет собой видоизмененный укороченный побег, приспособленный для образования спор и гамет, для полового процесса, в результате которого образуются семена и плод.

Стеблевая часть цветка представлена цветоножкой и цветоложем. Цветоложе может иметь разнообразную форму - от конической до плоской и даже вогнутой в виде бокала. .На цветоложе размещены видоизмененные листья (цветолистики): чашелистики, лепестки, тычинки, пестики. Чаще они располагаются кругами. Такие цветки называют циклическими. Обычно бывает пять или четыре круга: один круг чашелистиков, один - лепестков, два или один - тычинок, один - пестиков. При спиральном расположении цветолистиков цветок называют ациклическим. Промежуточное положение занимают цветки гемициклические, у которых круговое расположение одних цветолистиков сочетается со спиральным других.

Цветки, имеющие и тычинки и пестики, называют обоеполыми (гермафродитными). Раздельнополые цветки содержат или только тычинки, или только пестики. Соответственно различают цветки тычиночные и пестичные. Растения с тычиночными и пестичными цветками на одном экземпляре называют однодомными (кукуруза). Растения, у которых одни экземпляры несут только тычиночные цветки, а другие - только пестичные, называют двудомными (конопля).

Околоцветник - это стерильная (бесплодная, не имеющая способности к оплодотворению) часть цветка, выполняющая защитную функцию, а также функцию привлечения опылителей. Околоцветник, дифференцированный на чашечку и венчик, называют двойным, а не дифференцированный на чашечку и венчик - простым. Простой чашвчковидный околоцветник имеет обычно зеленый цвет, простой венчиковидный окрашен ярко. Цветки, не имеющие околоцветника, называют голыми.

Чашечка. Обычно состоит из небольших зеленых цветолистиков - чашелистиков. Иногда чашелистики ярко окрашены, тогда они выполняют или усиливают роль лепестков в привлечении насекомых - опылителей. Чаще чашелистики образуют один круг. Иногда же под чашечкой расположен .круг листовидных образований, именуемый подчашием. Подчашие образуется из прицветников или прилистников. Чашелистики бывают свободными (чашечка свободнолистная, или раздельнолистная) или с более или менее сросшимися основаниями (чашечка сростнолистная, или спайнолистная).

Венчик обычно состоит из цветолистиков более крупных, чем чашелистики, и ярко окрашенных - лепестков. Лепестки могут срастаться между собой, хотя бы частично, или оставаться свободными. Различают два типа венчиков: свободнолепестные (раздельнолепестные) и сростнолепестные (спайнолепестные).

Если в свободнолепестном венчике лепесток сужен к основанию, как лист в черешок, то это ноготковый лепесток. Если основание широкое, лепесток называют сидячим. Чаще встречаются промежуточные формы лепестков.

В сростнолепестном венчике различают трубковидно сросшуюся нижнюю часть венчика - трубку, верхнюю часть венчика, обычно расширенную и отогнутую, раположенную перпендикулярно к трубке - отгиб и границу между трубкой и отгибом - зев.

Венчик, как и чашечка, может быть: актиноморфным (правильным, полисимметричным), когда через него можно провести две или больше плоскостей симметрии, зигоморфным (неправильным, моносимметричным), когда можно провести только одну плоскость симметрии, асимметричным, когда нельзя провести ни одной плоскости симметрии (канна, орхидеи).

Актиноморфные сростнолепестные венчики классифицируют по длине трубки, форме и величине отгиба:

  • колесовидный - трубка мала или почти отсутствует, а отгиб развернут в плоскость;

  • воронковидный - трубка крупная, воронковидная, отгиб сравнительно небольшой;

  • колокольчатый - трубка сферическая, чашеобразная, постепенно переходящая в малозаметный отгиб;

  • трубковидный - трубка цилиндрическая, без отгиба или с коротким отгибом;

  • блюдцевидный - трубка цилиндрическая, с широким отгибом;

  • колпачковый - лепестки срастаются верхушками (виноград).

Среди зигоморфных сростнолепестных венчиков наиболее часто встречают следующие:

  • двугубый - отгиб состоит из двух неодинаковых губ: верхней и нижней;

  • язычковый - от трубки отходят сросшиеся лепестки, имеющие вид язычка;

  • шпористый - лепестки образуют полый вырост, именуемый шпорцем; бывают и у свободнолепестных зигоморфных и актиноморфных венчиков.

Андроцей - это совокупность тычинок одного цветка. Число тычинок в андроцее колеблется в больших пределах - от одной до нескольких сотен. Тычинки могут быть или свободными (свободный андроцей), или в различной степени сросшимися (сросшийся андроцей). Если срастаются все тычинки, то их называют однобратственными, если одна тычинка остается свободной - двубратственными, и если тычинки срастаются в несколько групп - многобратственными. По высоте относительно друг друга тычинки могут быть одинаковыми или разными - двусильными, когда две тычинки выше других, трехсильными и т. д..

Тычинка. В типичном случае тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника.

Тычиночные нити у большинства растений простые, неветвящиеся. Но иногда они имеют боковые выросты разнообразной формы или ветвятся. Если тычиночная нить отсутствует, то тычинку называют сидячей.

Пыльник обычно состоит из двух половин, называемых теками, соединенных между собой связником. Иногда связник рассматривают как самостоятельную третью часть тычинки, однако под микроскопом ткань его неотличима от ткани пыльника. В каждой из тек находится по два гнезда, или пыльцевых мешка. Снаружи пыльника имеется однослойная эпидерма. Это все, что осталось от микроспорофилла. Глубже расположенные ткани принадлежат микроспорангию. Субэпидермальный слой называют эндотецием. Клетки его рано теряют живое содержимое, а стенки на обращенной внутрь стороне клетки несут фиброзные пояски, способствующие вскрытию пыльника. За эндотецием в молодом пыльнике расположены средний слой и выстилающий слой, или тапетум. Клетки тапетума крупные, с густой цитоплазмой и с несколькими ядрами. В центре каждого гнезда имеется спорогенная ткань, из клеток котором образуются микроспоры, а затем пыльца. По мере созревания пыльника клетки тапетума и среднего сдоя исчезают, так как содержимое их идет на питание растущих микроспор и пыльцы. Строение пыльцы довольно однообразно, но структура ее покрова - спородермы - отличается разнообразием.

У некоторых видов растений часть тычинок не имеет пыльников и представлена лишь тычиночными нитями. Такие бесплодные тычинки называют стаминодиями (лен). Иногда стаминодии имеют вид окрашенных лепестковидных пластинок (у канны).

Гинецей - это совокупность плодолистиков (мегаспорофиллов) одного цветка, образующих один или несколько пестиков. Гинецей, состоящий из одного плодолистика, образующего один пестик, называют одночленным, а из нескольких плодолистиков - многочленным. Многочленный гинецей может быть апокарпным, если плодолистики не срастаются между собой и образуют несколько пестиков, и ценокарпным, если плодолистики срастаются в один пестик. Ценокарпный гинецей состоит из стольких плодолистиков, сколько отдельных столбиков несет завязь или лопастей - рыльце и сколько гнезд или швов имеет завязь. При этом надо учитывать всю совокупность перечисленных признаков, так как один из них не всегда точно указывает на число плодолистиков.

Пестик. Это закрытое вместилище семязачатков (семяпочек), образовавшееся вследствие срастания краев одного или нескольких плодолистиков. Пестик состоит из завязи, вздутой части, где находятся семязачатки, столбика и рыльца, воспринимающего пыльцу. Иногда столбик отсутствует, тогда рыльце сидячее.

Завязь в зависимости от положения по отношению к другим частям цветка бывает верхняя и нижняя. Верхняя завязь располагается свободно на плоском, выпуклом или вогнутом цветоложе и образуется только плодолистиками. Ее можно легко отделить от цветоложа препаровальной иглой. В образовании нижней завязи, кроме плодолистиков, принимают участие и другие части цветка - чаще основания чашелистиков, лепестков и тычинок, реже цветоложе, с которыми она срастается. Поэтому отделить иглой такую завязь нельзя. Выделяют еще полунижнюю завязь, когда, по крайней мере, нижняя половина ее срастается с другими частями цветка.

В зависимости от числа не сообщающихся между собой гнезд завязи бывают одногнездными (если гнезда так или иначе сообщаются между собой), двугнездными и многогнездными.

Внутри завязи образуются семязачатки. Место прикрепления семязачатка к стенке завязи называют плацентой (семяносцем). Семязачаток прикрепляется к плаценте фуникулусом (семяножкой). Семязачаток снаружи имеет два покрова - интегумента, которые на верхушке не смыкаются, оставляя отверстие - микропиле (пыльцевход). Основание семязачатка, называемое халазой, находится на противоположной микропиле стороне. Под интегументами сформированного семязачатка расположена многоклеточная ткань - нуцеллус (мегаспорангий). Одна из его клеток становится археспориальной. Из нее образуются четыре мегаспоры. Одна мегаспора дает начало восьмиядерному зародышевому мешку.

Формула и диаграмма цветка.

Строение цветка можно выразить в виде формулы. При ее составлении пользуются следующими обозначениями: чашечка (calyx) - Са, венчик (corolla) - Со, андроцей (androeceum) - А, гинецей (gynoeceum) -, простой околоцветник (perigonium) - P.

Типы цветков имеют также условные обозначения:, пестичный -♀, тычиночный - ♂ (обозначение обоеполого цветка в формуле обычно опускают), актиноморфный - *, зигоморфный - ↑.

Число членов каждой части цветка обозначают цифрами (5-лепестный венчик Co5, 6-членный андроцей — А6) , а в том случае, если их число в цветках одного и того же вида непостоянно (обычно больше 12) - значком ∞.

В случае срастания между собой цветолистиков число заключают в скобки: сросшийся 5-членный венчик - Со(5), двубратственный андроцей - А(9) + 1. Если чашечка, венчик, андроцей расположены несколькими кругами, то цифры, указывающие на число членов в отдельных кругах, соединяют значком +.

Формула должна отражать число плодолистиков, образовавших гинецей, и если их несколько, то срослись ли они между собой (ценокарпный гинецей) или каждый из плодолистиков образовал отдельный пестик (апокарпный гинецей), а также какая завязь - верхняя или нижняя: ценокарпный гинецей из трех плодолистиков с верхней завязью G (3), ценокарпный гинецей из трех плодолистиков с нижней завязью G (3).

Таким образом, строение цветка калужницы можно выразить формулой *Р5АG, яблони - *Са(5)Со5АG(5), гороха - ↑Са(5)Со3+(2)А(9),1G1.

Еще более полное представление о строении цветка дает диаграмма, которая служит проекцией цветка на плоскость, перпендикулярную к его оси. Диаграммы демонстрируют не только наличие частей цветка и число членов, но и расположение их по отношению друг к другу. Для удобства принят единый способ ориентации диаграммы: ось соцветия вверху, а кроющий лист внизу.

Члены цветка обозначают всегда строго определенными фигурами. В случае срастания между собой отдельных членов фигуры, обозначающие их на диаграмме, соединяются дугами или прямыми линиями.

Соцветие.

Соцветие - это побег или система побегов, несущих цветки. На узлах осей соцветия располагаются такие же листья, как на вегетативной части побега, или видоизмененные, утратившие способность к фотосинтезу, - прицветники, а на узлах цветоножки - прицветнички.

Биологическое преимущество соцветий перед одиночными цветками несомненно. Оно заключается в повышении гарантии опыления, в уменьшении вероятности повреждения цветков неблагоприятными факторами среды, обусловленное их постепенным распусканием. Соцветия имеют большинство растений.

Классификация. Различают два типа соцветий: сложные, когда цветки располагаются на разветвлениях главной оси, и простые, когда цветки с цветоножками или без них располагаются непосредственно на главной оси.

Сложные соцветия в зависимости от способа нарастания осей делят на: симподиальные (определенные) - ось заканчивается цветком, распускание цветков идет от верхушки к боковым ветвям или центробежно, если цветки расположены в одной плоскости; и моноподиальные (неопределенные) - ось нарастает неопределенно долго, расцветание цветков идет от основания к верхушке или центростремительно, если цветки расположены в одной плоскости.

Сложные симподиальные соцветия:

  • монохазий - главная ось заканчивается цветком; под ним образуется ось второго порядка, также увенчанная цветком, и т.д.; если подцветочные оси отходят в.одну сторону, то образуется завиток, если же попеременно то в одну, то в другую сторону - образуется извилина, завиток, у которого боковые разветвления укорочены, называют клубочком;

  • дихазий - под цветком образуются две супротивные оси, каждая из которых также заканчивается цветком и также дает две подцветочные оси, повторяющие такой же способ ветвления, и т.д.;

  • плейохазий - от главной оси, несущей один верхушечный цветок, отходит больше двух подцветочных осей, образующих мутовку из монохазиев или дихазиев;

  • тирс - на главной оси располагаются указанные выше соцветия, чаще имеет пирамидальную форму.

Сложные моноподиальные соцветия:

  • метелка - очень разветвленное соцветие, нижние боковые разветвления ветвятся сильнее, чем верхние;

  • щиток - метелка, у которой цветки расположены более или менее в одной плоскости;

  • сложный колос - главная ось образует разветвления, на которых расположены цветки без цветоножек; эти разветвления называют колосками;

  • сложный зонтик - расстояния между осями второго порядка укорочены, и они отходят от верхушки оси первого порядка; расстояния между цветоножками укорочены, и они расположены на верхушке оси второго порядка; нередко листья у основания осей второго порядка образуют общую обвертку, а у основания цветоножек - частную обвертку.

Кроме перечисленных, имеются сложные соцветия, называемые агрегатными. Они образованы сочетанием различных типов соцветий.

Простые соцветия с удлиненной осью:

  • кисть - главная ось несет цветки с цветоножками, обычно одинаковой длины;

  • колос - главная ось несет цветки без цветоножек;

  • сережка - повислый колос, то есть колос с мягкой осью; после цветения соцветие обычно опадает;

  • початок - колос с сильно утолщенной осью, окружен одним или несколькими листьями, так называемым покрывалом, или крылом.

Простые соцветия с укороченной осью:

  • зонтик - соцветие, у которого главная ось укорочена, и цветоножки, имеющие почти одинаковую длину, отходят от верхушки оси;

  • головка - зонтик, у которого цветки или без цветоножек, или очень короткие;

  • корзинка - верхушка главной оси разрастается в виде ложа, на котором расположены плотно сомкнутые цветки; верху¬шечные листья скучены и образуют обвертку.

Жизненный цикл покрытосеменных.

Микроспорогенез и образование пыльцы.

Центральную часть гнезда пыльника занимают спорогенные клетки. Они делятся путем мейоза, и в результате из каждой клетки образуются четыре гаплоидные микроспоры. Микроспора имеет плотную цитоплазму и крупное ядро.

Микроспоры обычно еще внутри пыльника прорастают и образуют пыльцу (пыльцевые зерна). При прорастании микроспора делится путем митоза. В результате образуются маленькая генеративная клетка и большая клетка-трубка. Снаружи пыльцевое зерно покрыто спородермой, состоящей из двух слоев: наружного - экзины и внутреннего - интины. Экзина состоит в основном из спорополленина, отличающегося необычайной стойкостью, и имеет одну или несколько апертур (пор) - более тонких мест, служащих для выхода пыльцевой трубки. Интина состоит из пектина и целлюлозы, тонка, эластична и легко разрушается.

Мегаспорогенез и образование зародышевого мешка.

Одна из клеток нуцеллуса, называемая археспориальной, делится путем мейоза и образует четыре гаплоидные мегаспоры. В дальнейшем три мегаспоры отмирают и только одна, обычно обращенная к халазе, сохраняется. Мегаспора, как и микроспора, всегда одноядерна. Она увеличивается в размере и прорастает. Ядро претерпевает три последовательных митотических деления. После первого деления образуются два ядра, которые перемещаются к противоположным полюсам, где осуществляются два последующих деления. В результате на каждом из полюсов образуется по четыре ядра. Все восемь ядер, как и исходное, гаплоидны, т. е, набор их хромосом равен n. Три ядра у каждого полюса обособляются в клетки. На микропилярном полюсе одна из клеток становится женской гаметой - яйцеклеткой, две другие - синергидами. Три клетки на халазальном полюсе называют антиподами.. Два оставшихся ядра мигрируют к центру и спустя более или менее продолжительное время сливаются, образуя диплоидное вторичное ядро (2n) центральной клетки. Так формируется зародышевый мешок.

Опыление.

После созревания пыльцы пыльники лопаются и пыльца попадает на рыльце пестика. Этот процесс называют опылением. Различают два способа опыления: самоопыление и перекрестное опыление.

Самоопыление может осуществляться только в обоеполых цветках. Оно наиболее хорошо выражено у нераскрывающихся (клейстогамных) цветков.

Перекрестное опыление в ходе эволюции оказалось более прогрессивным. При перекрестном опылении потомство может совмещать наследственные свойства обоих родителей, а это открывает более широкие возможности в приспособлении к разным условиям существования. Подавляющее большинство растений имеет перекрестное опыление. По способу переноса пыльцы различают: анемофилию (ветром), гидрофилию (водой), энтомофилию (насекомыми), орнитофилию (птицами), мирмекофилию (муравьями) и др. Хорошо известны приспособления цветков к определенным насекомым-опылителям. Так, виды клевера имеют венчик, сросшийся в длинную трубку, и только шмели и некоторые длиннохоботковые пчелы способны доставать из нее нектар и осуществлять перекрестное опыление. При этом территории естественного распространения (ареалы) клевера и этих насекомых совпадают. Когда клевер впервые был ввезен в качестве сельскохозяйственной культуры в Австралию и Новую Зеландию, где не было этих насекомых, опыления не происходило и семена почти не образовывались. Для получения нормальных урожаев семян потребовалось завезти шмелей.

Различают две формы перекрестного опыления: гейтеногамию (соседнее опыление) , когда оно осуществляется в пределах одного растения, но пыльца с одного цветка попадает на рыльце другого; и ксеногамию (собственно перекрестное), когда пыльца с цветка одной особи переносится на рыльце цветка другой особи. Для предотвращения самоопыления у растений выработались разнообразные приспособления. Наиболее широко распространены дихогамия и гетеростилия. Дихогамия - это разновременное созревание тычинок и пестиков в обоеполом цветке. При гетеростилии у одних экземпляров в обоеполых цветках пестики с длинными столбиками, а тычинки с короткими тычиночными нитями, у других - наоборот.

Оплодотворение.

Это процесс слияния двух половых клеток - мужской и женской гамет. Мужскую гамету у покрытосеменных называют спермием, женскую - яйцеклеткой. Клетка-трубка пыльцы, попавшей на рыльце пестика, вытягивается через пору экзины в длинную пыльцевую трубку, достигающую иногда нескольких сантиметров. В ней за счет деления генеративной клетки образуются два спермия. Пыльцевая трубка растет сквозь рыхлую ткань рыльца и столбика в направлении завязи пестика, входит в семязачаток через микропиле или сквозь покровы и вступает в контакт с одной из синергид. Затем пыльцевая трубка проникает внутрь синергиды и лопается, освобождая спермин. Один из них сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу (2n), второй сливается с центральной клеткой зародышевого мешка, образуя триплоидную клетку (Зn). Так происходит двойное оплодотворение, свойственное только покрытосеменным. Открытие двойного оплодотворения принадлежит русскому ученому академику С.Г. Навашину (1898 г.).

После двойного оплодотворения из зиготы образуется зародыш (2n): из триплоидной клетки - эндосперм (запасающая ткань, Зn), из интегументов - спермодерма (семенная кожура), а из всего семязачатка - семя. Синергиды и антиподы обычно разрушаются, а нуцеллус используется как питательный продукт при формировании зародыша, реже он превращается в запасающую ткань - перисперм.

Апомиксис.

Апомиксисом называют разнообразные случаи развития зародыша без оплодотворения. В этом случае при образовании зародышевого мешка мейоз не происходит и все его клетки диплоидны. При апомиксисе зародыш может образоваться из яйцеклетки (партеногенез), из любой клетки зародышевого мешка, кроме яйцеклетки (апогамия), из клетки нуцеллуса, интегумента, халазы (апоспория). С апоспорией связана полиэмбриония - многозародышевость семени.

Семя.

Это орган, предназначенный для размножения и распространения семенных растений. Оно состоит из зародыша и запасающей ткани, покрытых спермодермой. В неблагоприятных для прорастания условиях (холод, засуха) семя может значительное время пребывать в состоянии покоя. С наступлением благоприятных условий температуры и влажности семя поглощает воду и при достаточном доступе воздуха прорастает.

Классификация семян. Различают пять типов семян в зависимости от того, где откладываются запасные продукты: в эндосперме, нуцеллусе, зародыше, эндосперме и нуцеллусе, эндосперме и зародыше.

Семена с эндоспермом. У зерновки овса снаружи расположен тонкий пленчатый слой, который трудно отделить от внутренней части зерновки. Это околоплодник, сросшийся с спермодермой (зерновка - односемянный плод). Внутри находятся маленький зародыш и эндосперм. Зародыш состоит из первичной меристемы и имеет зачатки вегетативных органов будущего растения: зародышевый корешок с корневым чехликом, корневое влагалище - колеоризу, зародышевый стебелек (гипокотиль) и почечку, в которой хорошо заметен конус нарастания стебля, прикрытый зародышевыми листьями. Наружный зародышевый лист называют колеоптилем. Он защищает почечку при прохождении через почву. Единственная семядоля прилегает к эндосперму, ее называют щитком. На стебельке со стороны, противоположной щитку, расположен эпибласт, представляющий собой вторую редуцированную семядолю (у некоторых злаков эпибласт не образуется).

Эндосперм в периферической части имеет ряд клеток, содержащих гранулы белка - алейроновые зерна. Это алейроновый слой. Клетки под ним (в центре зерновки) заполнены сложными крахмальными зернами.

Семена с запасными продуктами в зародыше. Примером семени с запасными продуктами в зародыше служит семя фасоли. Снаружи имеется довольно толстая спермодерма. На узкой вогнутой стороне семени находится рубчик - место прикрепления семени к семяножке. На одной линии с рубчиком расположено микропиле, через которое вода и газы поступают внутрь семени. Небольшой бугорок над микропиле образован зародышевым корешком. С противоположной от микропиле стороны к рубчику примыкает семенной шов - след от срастания семязачатка с семяножкой. Под спермодермой находится зародыш, состоящий из двух крупных семядолей почковидной формы, зародышевого корешка, зародышевого стебелька и почечки. Эндосперма в семени нет. Питательные продукты эндосперма были поглощены зародышем. Клетки семядолей заполнены крахмальными и алейроновыми зернами.

Плод.

Это орган, предназначенный для защиты семян, а нередко и для их распространения. Плод образуется из цветка в результате изменений, происходящих с ним после оплодотворения. В образовании плода главную роль играет гинецей. У некоторых растений плод образуется без предшествующего оплодотворения. Такие плоды называют партенокарпическими, они обычно не содержат семян (некоторые сорта винограда, груши, цитрусовых).

В отличие от плодов соплодия образуются из нескольких цветков, сросшихся между собой (свекла), или из всего соцветия (шелковица, инжир, ананас).

Строение. Плод состоит из околоплодника (перикарпа) и семян. Околоплодник - это стенка плода, которая формируется из стенки завязи, а часто и из других частей цветка - оснований тычинок, лепестков, чашелистиков, реже цветоложа. Околоплодник состоит из трех слоев: наружного - экзокарпа, среднего - мезокарпа и внутреннего - эндокарпа.

Классификация. Разнообразие плодов очень велико. Оно вызвано большим многообразием систематических групп покрытосеменных и приспособлением плодов к агентам их распространения. Это очень усложняет создание общей филогенетической классификации плодов. Существующая филогенетическая классификация основана на типе гинецея. Плоды, образованные из примитивного апокарпного гинецея, называют апокарпиями, а из эволюционно продвинутого ценокарпного - ценокарпиями. К сожалению, дальнейшая классификация этих двух трупп очень сложна и неприменима для определения растений. Поэтому приходится придерживаться морфологической классификации плодов, явно искусственной.

Плод называют простым, если в его образовании принимает участие только один пестик. Иногда такой плод распадается по гнездам на части, называемые мерикарпиями (дробный), или разламывается по поперечным (ложным) перегородкам на односемянные членики (членистый). Плод, образованный несколькими пестиками одного цветка, называют сборным (сложным).

В основу дальнейшей классификации простых и сборных плодов положены следующие признаки: консистенция околоплодника (сухой или сочный), число семян (много или одно), вскрывание околоплодника (нераскрывающийся или раскрывающийся, способ раскрывания), число плодолистиков, образующих плод. Выделяют следующие группы плодов.

Коробочковидные плоды. Это плоды с сухим околоплодником, многосемянные, обычно раскрывающиеся:

листовка - одногнездный плод, образованный одним плодолистиком, вскрывается одной щелью по брюшному шву (линии срастания краев плодолистика); из апокарпного гинецея образуется сборная листовка;

боб - одногнездный плод, образованный одним плодолистиком, вскрывается двумя щелями: по брюшному шву и по средней жилке плодолистика; бобы могут быть спирально закрученные, односемянные, нераскрывающиеся, членистые;

стручок, стручочек - двухгнездный плод, образованный двумя плодолистиками, семена прикрепляются к продольной перегородке, вскрывается двумя швами; стручочек отличается от стручка соотношением длины и ширины: если у стручка длина превышает ширину в четыре и более раз, то у стручочка длина превышает ширину не более чем в 2 - 3 раза; стручки могут быть членистыми;

коробочка - плод, образованный несколькими плодолистиками; существуют различные способы вскрывания коробочки: дырочками, крышечкой, зубчиками, створками и т. д.

Ореховидные плоды. Это плоды с сухим околоплодником, односемянные, нераскрывающиеся:

орех, орешек - околоплодник жесткий, деревянистый; орешек отличается от ореха меньшим размером; из апокарпного гинецея образуется сборный орешек;

желудь - околоплодник менее жесткий, чем у ореха, у основания плод окружен чашевидной плюской (защитным покровом);

семянка - околоплодник кожистый, не слипается со спермодермой;

крылатка - семянка, околоплодник которой имеет кожистый или перепончатый крыловидный вырост;

зерновка - околоплодник кожистый, слипшийся со спермодермой.

Ягодовидные плоды. Это плоды с сочным околоплодником, большей частью многосемянные:

ягода - околоплодник, за исключением тонкого экзокарпа, сочный, мясистый;

яблоко - в образовании его, кроме завязи, принимают участие нижние части тычинок, лепестков, чашелистиков, а также цветоложе;

тыквина - образуется из нижней завязи, состоящей из трех плодолистиков; экзокарп жесткий, деревянистый, мякоть плода образована в основном разросшимися плацентами;

гесперидий, или померанец - экзокарп с вместилищами эфирного масла; мезокарп сухой, губчатый, белый; эндокарп сочный, мясистый.

Костянковидные плоды. К ним относятся плоды с деревянистым эндокарпом, чаще односемянные:

костянка - околоплодник дифференцирован на тонкий экзокарп, мясистый мезокарп и более или менее толстый деревянистый эндокарп; из апокарпного гинецея образуется сборная костянка; изредка бывает сухая костянка.

Распространение плодов и семян.

Плоды и семена многих растений распространяются воздушными течениями (анемохория), водой (гидрохория), животными (зоохория), людьми (антропохория). В процессе эволюции у плодов и семян возникло множество приспособлений, способствующих распространению определенным агентом: крылатые выросты (клен, береза), волоски (тополь, хлопчатник), воздушные полости (лотос), крючки (дурнишник), щетинки (череда), шипы (якорцы) и др. Плоды с сочным околоплодником поедают животные, но семена не перевариваются. У некоторых растений (вика, недотрога) плоды при вскрывании разбрасывают семена. Однако расстояние, на которое отбрасываются семена, обычно не превышает 15 см, поэтому такой способ распространения значительно уступает другим.

Лекция № 12
Систематика покрытосеменных. Классы покрытосеменных.

Отдел Покрытосеменные - Angiospermatophyta.

Число видов 250 - 300 тыс. Это наиболее приспособленные к современным условиям жизни на Земле растения, господствующие в растительном покрове на всех континентах.

Строение. Жизненные формы спорофита - деревья, лианы, кустарники, травы (много-, дву- и однолетние). Микроскопическая структура вегетативных органов отличается большим разнообразием тканей, имеются не только трахеиды, но и сосуды. Продолжительность жизни различна, от 2 - 3 недель до нескольких тысяч лет. У многолетних травянистых растений имеются видоизмененные подземные вегетативные органы - клубни, луковицы, корневища, позволяющие переносить неблагоприятные периоды года.

Размножение. Образование микро- и:мегаспор на спорофите происходит на видоизмененных побегах - .цветках. Споры прорастают в гаметофиты внутри спорангиев.. Мужской гаметофит - пыльца, состоит из двух клеток, женский - зародышевый мешок, имеет семь клеток (но восемь ядер). В результате полового процесса из семязачатка образуется семя, а из завязи и других частей цветка - плод. Строение цветка, микро- и мегаспорогенез, образование мужского и женского гаметофитов, опыление и оплодотворение рассматривались в предыдущей лекции.

Происхождение цветка. Наиболее известны две теории происхождения цветка покрытосеменных.

Псевдантовая теория - согласно ей, цветок покрытосеменных растений развился из собрания однополых (мужских или женских) «цветков» (т.е. собраний, соответственно, микроспорангиев и мегаспорангиев) в результате укорочения оси соцветия голосеменных растений. Ныне псевдантовая теория представляет лишь исторический интерес, но она в свое время послужила теоретической основой для построения (в начале ХХ века) доныне широко употребляемой филогенетической системы Энглера-Веттштейна.

Эвантовая, или стробилярная теория, разделяемая большинством современных ботаников, утверждает, что цветок представляет собой особый репродуктивный и первично обоеполый побег - антостробил, возникший в результате модификации обоеполой энтомофильной шишки - стробила.

На основе эвантовой теории составлен кодекс признаков примитивной структуры цветка:

  • обоеполость;

  • неопределенное и большое число членов, расположенных по спирали;

  • полисимметричное строение;

  • члены цветка несросшиеся и не редуцированы;

  • завязь верхняя;

  • преобладание анемофилии.

Признаки различия голосеменных и покрытосеменных.

Голосеменные

Спорофит

  • Деревья, редко кустарники.

  • Структурные элементы вегетативных органов менее разнообразны, у большинства нет сосудов.

  • Специализации вегетативных органов нет.

  • Семязачатки лежат открыто на семенной чешуйке.

Гаметофит

  • Женский гаметофит - эндосперм с двумя или более архегониями.

  • Мужской гаметофит - пыльца, состоит из нескольких проталлиальных клеток, генеративной клетки и клетки трубки.

Оплодотворение

Оплодотворение одинарное: один из спермиев сливается с яйцеклеткой одного из архегониев.

Семя

  • Образование семени происходит очень медленно, до 1,5 - 2 лет, интервал между опылением и оплодотворением может достигать 13 месяцев.

  • Эндосперм гаплоидный (n).

  • Зародыш чаще имеет больше двух семядолей.

  • Семя лежит открыто на семенной чешуйке.

Покрытосеменные

Спорофит

  • Деревья, кустарники, травы (одно-, дву- или многолетние).

  • Вегетативные органы состоят из очень разнообразных структурных элементов, есть сосуды.

  • Имеют специализированные вегетативные органы - клубни, луковицы, корневища.

  • Семязачатки находятся под покровом плодолистиков.

Гаметофит

  • Женский гаметофит - зародышевый мешок из восьми клеток.

  • Мужской гаметофит - пыльца, состоит из генеративной клетки и клетки трубки.

Оплодотворение

Оплодотворение двойное, один спермий сливается с яйцеклеткой, другой - с вторичным ядром центральной клетки.

Семя

  • Образование семени происходит сравнительно быстро - от 3 - 4 недель до одного вегетационного периода.

  • Эндосперм триплоидный (Зn).

  • Зародыш имеет 1 - 2 семядоли.

  • Семя заключено в плод.

Значение. Покрытосеменным принадлежит важнейшая роль в природе нашей планеты. Вся эволюция современного царства животных, особенно млекопитающих и птиц, возникновение человека связаны с цветковыми растениями. До появления покрытосеменных на Земле не было изобилия продуктов питания. Семена и стебли некоторых голосеменных да корневища 2 - 3 видов папоротниковидных не могли составить необходимую кормовую базу для млекопитающих и птиц. Покрытосеменные дают человеку пищу, одежду, жилье, топливо. Многие виды приспособлены к экстремальным условиям жизни в арктических странах, в знойных песках пустынь, на солончаках, в пресных и морских водоемах.

Краткая история систематики.

Многовековую историю классификации покрытосеменных можно подразделить на четыре периода.

Период. Наиболее древний принцип классификации - распределение известных растений в группы по их хозяйственному значению: съедобные, ядовитые, лекарственные, текстильные и т. д. Начало этого периода трудно установить. Очевидно, этот принцип появился в самом начале хозяйственной деятельности человека. Это - самый длительный период. Утилитарная систематика не имела альтернативы до конца XVI в.

Период искусственных систем (XVI - XVIII вв.). Основным принципом классификации в этот период было объединение сходных растений преимущественно по одному произвольно взятому морфологическому признаку. Высшее достижение этого периода - система выдающегося реформатора систематизирующей ботаники и зоологии К. Линнея (1735). Благодаря стройности и легкости обзора всех групп растений эта система была совершенна. Весь многообразный мир растений К. Линней подразделял всего на 24 класса. В основу этого подразделения он положил число тычинок в цветке, их срастание, длину и некоторые другие признаки. К последнему классу отнесены растения, у которых цветки отсутствуют. Это класс Тайнобрачные - он как бы противопоставлен остальным 23 классам. Основной недостаток линнсевской системы состоит в том, что каждый из классов объединяет виды на основании лишь одного признака. Поэтому виды, входящие в один класс, как правило, характеризуются не истинным родством, а чисто случайным совпадением одного из признаков строения андроцея, например числа тычинок. Эта система разъединяла многие действительно родственные виды. Например, большинство злаков имеет 3 тычинки и отнесено к третьему классу, у риса же цветки с 6 тычинками, и он отнесен к шестому классу, душистый колосок имеет всего 2 тычинки и отнесен, следовательно, ко второму классу. Система К. Линнея не отражает эволюцию мира растений. Сам К. Линней отчетливо представлял, что его система, «лучшая из искусственных», временна.

Период естественных систем (XVIII - XIX вв.). Первая естественная система мира растений была опубликована в 1789 г. А. Жюссье. Он впервые объединил в группы растения не по 1 - 2 признакам, а по целой совокупности их. Причем признаки эти относятся не к одному органу, а к разным. Момент случайного совпадения становится менее вероятным. А. Жюссье впервые за всю историю науки стремился объединить все семейства на основе преемственного развития. Но эволюционный принцип в построении систем органической природы, в частности царства растений, был утвержден лишь после опубликования труда Ч. Дарвина «Происхождение видов» (1859), где был научно доказан и продемонстрирован на разнообразном материале сам факт эволюции и ее движущие силы. Эволюционная теория Ч. Дарвина весьма прогрессивно повлияла на развитие всех отраслей биологии.

Период филогенетических систем (XIX - XX вв.). После работ Ч. Дарвина в науке наступили новые времена. За этот период, продолжающийся уже целое столетие, разработаны важнейшие проблемы как общебиологического масштаба, например эволюционная морфология, так и более частные. Созданы и успешно развиваются новые отрасли науки и новые методы исследования. Во многих странах мира на основе эволюционного принципа построены десятки филогенетических систем. Однако они нередко имеют существенные различия не только в графическом изображении хода эволюции, но даже в определении исходных родительских типов для крупнейших звеньев общей системы. В построении филогенетических систем видная роль принадлежит отечественным ученым: Н.И. Кузнецову, Б.М. Козо-Полянскому, Н.А. Бушу, А.А. Гроссгейму и др. Однако в наши дни нет ни одной филогенетической системы, которую можно считать общепринятой.

Учитывая все это, в настоящем лекционном курсе было бы нецелесообразно располагать материал строго по какой-либо системе, так как это лишило бы возможности продемонстрировать новые достижения филогенистов по отдельным крупным естественным группам растений.

Классификация.

Покрытосеменные издавна подразделяют на два класса: Двудольные (Dicotytedoneae) и Однодольные (Monocotyledoneae). Вот наиболее важные и наиболее наглядные признаки отличия этих классов.

Двудольные

  • Зародыш имеет две семядоли.

  • Зародышевый корешок вырастает в главный корень, несущий боковые корни; корни способны к вторичному утолщению; корневая система по форме чаще стержневая.

  • Стебель по мере роста растения утолщается, так как проводящие пучки открытые; на поперечном разрезе стебля они расположены по кругу или имеется единый вторичный проводящий цилиндр.

  • Листья простые и сложные с сетчатым жилкованием.

  • Число членов компонентов цветка кратно 5, реже 4.

Однодольные

  • Зародыш с одной семядолей.

  • Зародышевый корешок более или менее рано отмирает, вместо главного корня образуются придаточные корни; корни неспособны к вторичному утолщению, корневая система чаще мочковатая.

  • Стебель не утолщается, проводящие пучки закрытые, на поперечном разрезе стебля они расположены как бы беспорядочно.

  • Листья простые с параллельным или дуговым жилкованием.

  • Число членов компонентов цветка кратно 3.

Необходимо отметить, что в рамках двудольных и однодольных известны отклонения от этих признаков. Так, у некоторых двудольных имеется только одна семядоля (род чистяк), дуговое жилкование листьев (род подорожник), а у однодольных наблюдается утолщение стебля (роды юкка, драцена) и т. д. Поэтому названные признаки имеют относительное значение, и для определения принадлежности растения к тому или иному классу нельзя основываться только на одном признаке из приведенного перечня, а надо брать всю совокупность их.

Класс Двудольные - Dicotyledoneae.

Общее число видов более 200 тыс. (300 семейств). Многие из них имеют первостепенное практическое значение или представляют теоретический интерес.

Класс Однодольные - Monocotyledoneae.

Общее число видов около 64 тыс. (2,6 тыс. родов, 85 - 90 семейств). Основные жизненные формы - преимущественно травы (одно-, дву-, многолетние), реже деревья, кустарники, лианы. Распространены на всех континентах мира. Однодольные представляют собой вполне естественный эволюционный ряд, где отдельные порядки и семейства имеют сходную специализацию и взаимосвязаны переходными формами. Кроме уже приведенных выше отличий однодольных от двудольных, можно назвать еще много дополнительных признаков: флозма у однодольных не имеет лубяной паренхимы и состоит только из ситовидных трубок и сопровождающих клеток; пограничная линия в проводящем пучке между ксилемой и флоэмой дуговидная - ксилема огибает флоэму; листорасположение двурядное; запасные продукты и продукты метаболизма (эфирные масла, дубильные вещества, алкалоиды, гликозиды и т.д.) менее разнообразны, их молекулы более простого строения.

Среди однодольных много высокоспециализированных растений - геофитов, которые переносят неблагоприятные условия жизни в виде корневищ, луковиц, клубней, клубнелуковиц, погруженных в землю; гелофитов, которые живут на болотах и сильно увлажненных почвах; ксерофитов, которые приспособлены к аридным условиям; эфемеров, которые имеют короткий жизненный цикл, заканчивающийся до наступления длительного периода засухи.

Лекция № 13
Семейства двудольных покрытосеменных. Часть 1.

Семейство магнолиевые - Magnoliaceae.

Семейство объединяет свыше 200 видов (20 родов). Многие представители семейства вымерли. Магнолиевые были широко распространены на континентах в предшествующие геологические периоды, достигая на севере приполярных стран, вплоть до островов Шпицберген, Гренландии, а на юге - до Австралии. Позднее с наступлением похолодания северный участок ареала был утрачен. Сейчас магнолиевые имеют разорванный ареал, что указывает на древность семейства в целом. Современный центр видового разнообразия - Юго-Восточный Китай, Индокитай, Северо-Восточная Индия.

Ксилема содержит разнообразные гистологические элементы: от трахеид и примитивных сосудов с лестничной перфорацией до специализированных сосудов с простой перфорацией. Цветки крупные, обычно верхушечные, околоцветник простой или двойной, циклический, тычинки и пестики свободные в неопределенно большом количестве, расположенные спирально. Плоды чаще всего крупносемянные - сборная листовка, реже - сборный орешек.

Род магнолия (Magnolia). Включает свыше 70 видов, из которых около 20 видов возделывают как декоративные. Распространены в Северной Америке (вечнозеленые виды) и Юго-Восточной Азии (листопадные виды). Формула цветка *РАG.

На территории бывшего СССР в естественных условиях растет лишь один вид - магнолия сибирская (М. obovata) (Курильские острова), занесен в Красную книгу. Наиболее широко возделывают магнолию крупноцветковую (М. grandiflora) - вечнозеленое дерево родом из Флориды с крупными восковидно-белыми цветками с приятным запахом. Древесину магнолий используют как ценный поделочный материал.

Семейство лютиковые - Ranunculaceae.

Насчитывает около 2 тыс. видов (45 родов). Многие из них широко распространены в странах умеренного и холодного климата, некоторые растут и в тропических странах. Лютиковые нередко выступают в качестве основных компонентов растительного покрова, особенно на влажных лугах и в лесах. Основная жизненная форма - многолетние травы, перезимовывающие в виде корневищ и клубней, редко - небольшие кустарники или лианы. Виды с признаками одревеснения скелетных осей имеют вторичное происхождение, они возникли, вероятно, в результате эволюции растений от трав к кустарникам.

Листья обычно без прилистников, простые, рассеченные или глубоколопастные, очередные или супротивные. Цветки очень разнообразные - ациклические, гемициклические, циклические; актиноморфные и зигоморфные; околоцветник простой или двойной; гинецей апокарпный или ценокарпный. Разнообразие цветков связано с тем, что роды, объединяемые этим семейством, находятся на различных ступенях эволюции. Так, у одних родов цветки имеют признаки примитивной организации, присущие многоплодниковым: простой околоцветник, неопределенное число членов компонентов цветка, расположенных по спирали, отсутствие нектариев (роды: купальница - Trollius, печеночница - Hepatica, ветреница - Anemone, калужница - Caltha); у других в строении цветков имеются признаки более высокой специализации в связи с приспособлением к опылению насекомыми: шпорце (водосбор - Aquilegia, сокирки - Consolida), зигоморфный околоцветник (аконит - Aconitum, сокирки), наконец, у некоторых родов имеется специализация к опылению ветром, по-видимому, вторичная, - редуцированный околоцветник (василистник - Thalictrum). При определении родов первоочередное значение имеют признаки организации цветка.

Плоды чаще всего сборные - сборная листовка, сборный орешек или простые ягодовидные. Лютиковые часто содержат ядовитые алкалоиды и не поедаются животными, поэтому на сенокосах и пастбищах они - нежелательный компонент. Это в основном декоративные и лекарственные растения.

Род живокость (Delphinium). Включает 200 видов. Природное распространение - умеренный пояс обоих полушарий. Во флоре бывшего СССР около 80 видов. Однолетние и многолетние растения с более или менее разрезанными листьями. Цветки зигоморфные, околоцветник 5-членный, чашелистики лепестковидные, верхний от основания вытянут в виде полого шпорца. Лепестки (1 - 3) превращаются в нектарии, один из них вытянут в шпорце, вставленное в шпорце чашечки. Тычинок много, число пестиков разное: у одних видов 1, у других - 3 - 5. Виды с одним пестиком выделены в особый род - сокирки (Consolida).

В России широко распространен вид сокирки полевые (С. геgalis) - сорняк яровых и озимых культур.

Род аконит (Aconitum). В составе рода около 60 видов. Распространен в Северном полушарии, особенно часто в горах, на лугах, степных склонах, среди кустарников. В бывшем СССР около 50 видов. Многолетние травянистые растения со вздутыми корнями. Цветки зигоморфные в кистевидных соцветиях. Чашечка состоит из 5 яркоокрашенных лепестковидных чашелистиков, верхний из них разрастается в виде шлема, 2 нижних чаще всего неравные. Лепестков 5 - 8 (чаще 8), но развиваются только 2 верхних, видоизмененных в крупные нектарии, заключенные в шлемовидный чашелистик, остальные более или менее редуцированы. Тычинок неопределенное количество, пестиков 3 - 7. Плод - сборная листовка. Растения содержат алкалоид аконитин, сильно ядовиты. Иногда их возделывают как лекарственные или декоративные растения.

Во флоре бывшего СССР (европейская часть) часто встречают аконит шерстистоустый (А. 1аsiostomum) и аконит Флерова (A. flerovii), в садах часто возделывают аконит аптечный (А. napellus).

Род василистник (Thalictrum). Около 60 видов, распространенных в Европе, Азии, Африке и Северной Америке. В бывшем СССР 19 видов.

Один из наиболее обычных представителей рода - василистник водосборолистный (Th. aquilegiafolium), многолетнее травянистое растение высотой до 1 м. Цветки многочисленные, собранные в щитковидные метелки, листочков околоцветника 4 - 5, тычинок много, они крупные, окрашенные. Плод - сборная семянка. Иногда этот вид выращивают как декоративное растение.

Род лютик (Ranunculus). Число видов около 600. Многие из них очень широко распространены и доминируют в растительном покрове влажных местообитаний - на сырых лугах, болотах и др. Виды лютика встречают на всех континентах мира. В бывшем СССР около 180 видов.

Из числа наиболее распространенных можно отметить лютик едкий (R. acris), лютик золотистый (R. auricomus), лютик ползучий (R. repens), лютик ядовитый (R. sceleratus) и др. Все виды преимущественно многолетние, реже однолетние, почти всегда ядовиты. Формула цветка *Са5Со5АG.

Семейство розановые - Rosaceae.

Число видов около 3 тыс. (120 родов), широко распространенных в странах Северного полушария с субтропическим и умеренным климатом, некоторые виды растут в странах Южного полушария.

Розановые в целом представляют собой семейство хотя и естественное, но весьма разнообразное по структуре вегетативных и репродуктивных органов. Жизненные формы - от вечнозеленых деревьев до трав, преимущественно многолетних. Листья простые и сложные, с прилистниками и без, с перистым и пальчатым жилкованием. У одних видов выступают признаки более низкой организации цветков и плодов, приближающие их к многоплодниковым, например большое число пестиков. Другим свойственны редукция числа членов отдельных частей цветка и наличие прогрессивных признаков, например нижней завязи. Специализация цветка шла главным образом в направлении выработки приспособлений для распространения плодов и семян. Характерная особенность семейства - строение гинецея и цветоложа. Цветки могут иметь коническое цветоложе и многочленный апокарпный гинецей или вогнутое цветоложе и ценокарпный гинецей. Между этими крайними формами имеются многочисленные переходы. Разросшееся цветоложе в виде блюдца, чаши или бокала называют гипантием. В образовании его, кроме цветоложа, принимают участие и другие части цветка - основания чашелистиков, лепестков, тычинок, а иногда и подчашие. Нередко при созревании плодов цветоложе приобретает яркую окраску, становится мясистым и сочным, что способствует распространению плодов и семян животными.

Розановые от лютиковых отличаются следующими признаками: хорошо выраженным гипантием, наличием прилистников у листьев, иногда подчашия, особенно у травянистых форм; цветки всегда актиноморфные, циклические, с двойным 5-членным (редко 4-членным) околоцветником и многочленным андроцеем, с расположенными кругами тычинками в числе, кратном 5. Среди травянистых форм розановых, как и лютиковых, почти нет кормовых растений, однако ядовитые виды встречают крайне редко.

Семейство розановые на основании особенностей структуры цветков и плодов подразделяют на четыре подсемейства: спирейные, шиповниковые, яблоневые, сливовые.

Подсемейство спирейные - Spiraeoideae.

Кустарники, многолетние травы. Листья очередные, реже супротивные. Цветоложе более или менее плоское, изредка вогнутое. Чашечка из 5 сросшихся основаниями чашелистиков, венчик из 5 свободных лепестков. Андроцей из большого числа свободных тычинок. Гинецей апокарпный многочленный, пестиков чаще всего 5. Завязь верхняя содержит не менее двух семязачатков. Формула цветка *Са(5)Со5АG5. Плод - сборная листовка, реже коробочка, образующаяся при срастании пестиков.

Род спирея (Spiraea). Около 80 видов, распространенных в Европе, Азии, Северной Америке. Во флоре бывшего СССР 22 вида. Кустарники.

Широко распространены в природе и культуре как декоративные спирея зверобоелистная (S. hypericifolia) и спирея городчатая (S. crenata), реже - спирея иволистная (S. salicifolia). В садах и парках часто выращивают спирею японскую (S. japonica) с красивыми соцветиями карминовых цветков.

Подсемейство шиповниковые - Rosoideae.

Общее число видов около 800, распространенных преимущественно в умеренных широтах Северного полушария. Основные жизненные формы: деревья вечнозеленые и летне-зеленые, кустарники, лианы, многолетние травы.

Цветоложе от выпуклого до чашевидного, сухое или мясистое, срастающееся с основанием чашелистиков. Чашечка у некоторых родов с подчашием. Гинецей от апокарпного до ценокарпного. Формула цветка большинства представителей *Са(5)Со5АG. Плоды преимущественно сборные: сборная семянка, сборный орешек, сборная листовка, сборная костянка/

Род роза, или шиповник (Rosa) - один из наиболее полиморфных родов. Дикорастущие виды имеют немахровый 5-членный двойной околоцветник, редко полумахровый. Распространены в Северном полушарии. В лесостепи и степи обычно произрастают в подлеске светлых лесов, по опушкам, в поймах рек, по оврагам.

В горных районах (Средняя Азия) господствуют на обширных территориях. Число видов не установлено в связи с чрезвычайным множеством переходных форм. По одним данным, род насчитывает 120 -150 видов, по другим - 300 - 350. Для флоры бывшего СССР приводят около 150 видов, из них 60 эндемичных, встречающихся только в пределах границ нашей страны. Среди них есть как листопадные, так и вечнозеленые формы. Гипантий некоторых видов содержат значительное количество витаминов С в комплексе с витаминами В2, Р, К и провитамином А. Наиболее ценные в этом отношении белоцветковые виды (шиповник беггера - R. beggeriana, шиповник илийский - R. iliensis) и красноцветковые (шиповник коричный - R. cinnamonea, шиповник морщинистый - R. rugosa). В гипантиях розовоцветковых видов (шиповник собачий - R. canina; шиповник войлочный - R. tomentosa) витамина С содержится значительно меньше, а в гипантиях желтоцветковых видов (шиповник колючий - R. spinosissima, шиповник вонючий - R. foetida) его совсем мало, но много таннинов и таннидов.

Шиповники успешно используют для устройства колючих изгородей. Розы — популярный и признанный объект декоративного цветоводства. Известно более 12 тыс. сортов.

Род малина, или ежевика (Rubus). Обширный и полиморфный род, включающий более 500 видов; в бывшем СССР около 45 видов. Преимущественно кустарники, распространенные в умеренных и холодных странах Северного полушария. Исходные древовидные формы произрастают в субтропиках. В Южном полушарии представители рода достигают Новой Зеландии. Плод - сборная костянка.

Малина обыкновенная (R. idaeus) широко распространена в европейской части России, на Кавказе, в Сибири и Средней Азии в нижнем ярусе широколиственных и хвойных лесов, на вырубках и пожарищах, среди кустарников в долинах горных рек. Возделывают многие сорта. Ежевика сизая (R. caesius) широко распространена в природе, иногда возделывают. Костяника (R.. saxatilis) широко распространена в хвойных лесах европейской части России и Сибири. Морошка приземистая (R. chamaemorus) и костяника арктическая, или поляника, мамура (R. arcticus) - наиболее редуцированные по жизненной форме виды. Растут в субарктических районах.

Род земляника, клубника (Fragaria). Около 50 видов. Многолетние травянистые растения с розеткой длинночерешковых листьев. Чашечка с подчашием. Пестики расположены на выпуклом мясистом цветоложе. Плод - земляничина (фрага).

Земляника лесная (F. vesca) и клубника, или полуница (F. viridis), - двудомное растение, произрастают среди кустарников и на лугах в европейской части России, в Сибири, Средней Азии, в светлых лесах на Кавказе. Земляника ананасная (F. ananassa) известна только в культуре, получена, как полагают, в результате гибридизации земляники виргинской (F. virginiana) и земляники чилийской (F. chiloensis), объединяет крупноплодные возделываемые сорта.

Среди травянистых представителей подсемейства имеет важное кормовое значение кровохлебка аптечная (Sanquisorba officinalis), которую используют в медицине и ветеринарии как лекарственное средство. Это растение влажных лугов. Цветки темно-красные, собранные в головчатые соцветия. Иногда возделывают.

Подсемейство яблоневые - Pomoideae.

Деревья и кустарники. Цветки надпестичные, цветоложе вогнутое. Околоцветник двойной, 5-членный. Тычинок чаще 20. Гинецей ценокарпный, плодолистиков обычно 5, но часто они редуцированы до 2 - 3 и даже 1. Завязь нижняя срастается с бокальчатым гипантием. Формула цветка *Са(5)Со5АG (5). Плод ягодовидный - яблоко. На верхушке плода сохраняются остатки чашечки. Представители этого подсемейства служат родоначальниками многих сортов важнейших плодовых культур северных нетропических стран - яблони, груши, айвы и др.

Род яблоня (Malus). В составе рода 30 видов, распространенных в Северном полушарии, преимущественно в странах с умеренным климатом. В бывшем СССР 10 видов деревьев и кустарников.

В природных растительных сообществах наиболее значительное участие принимают яблоня лесная (М. sylvestris) - широколиственные леса европейской России; яблоня восточная (М. orientalis) - лиственные горные леса Кавказа; яблоня Сиверса (М. siversii) - горные и пойменные леса Средней Азии и Казахстана. Эти виды иногда формируют почти чистые яблоневые заросли. Богатейшие леса из яблони, имеющие промышленное значение, распространены в горах Средней Азии. Плоды диких видов вполне съедобны и пригодны для промышленного использования (сушка, изготовление вина, джема). Яблоня Недзвецкого (М. nedzwetzkyana) весьма декоративна, отличается антоциановой окраской побегов и мякоти плодов, занесена в Красную Книгу. Весь сложный комплекс возделываемых сортов объединяют под названием «яблоня домашняя» (М. domestica).

Род груша (Pyrus). В составе рода около 20 видов, распространенных преимущественно в зоне умеренного климата Северного полушария. На территории бывшего СССР известно 17 видов. От яблони отличается колючками, образующимися из укороченных побегов; обычно удлиненной грушевидной формой плодов и присутствием в мякоти склереид (каменистых клеток).

Груша обыкновенная (P. communis) в естественных условиях обладает большой изменчивостью. Нередко формирует чистые насаждения (леса юго-запада европейской части бывшего СССР и особенно горных районов Кавказа, Средней Азии). Родоначальник возделываемых сортов. В формировании естественных сообществ значительное участие принимают груша уссурийская (P. ussuriensis) - Дальний Восток, Уссурийский край, и груша лохолистная (P. elaeagnifolia), распространенная в Крыму.

Род рябина (Sorbus). Около 80 видов, растущих в Северном полушарии. В бывшем СССР насчитывают 34 вида. Наиболее широко распространена рябина обыкновенная (S. aucuparia) с белыми цветками в крупных щитках. Плоды заготавливают и используют в кулинарии (варенье, пастила, компот).

Подсемейство сливовые - Prunoideae.

Деревья, кустарники. Цветоложе вогнутое, но не срастающееся с завязью. Гинецей из одного плодолистика, семязачатков 2, но развивается лишь 1. Формула цветка *Са(5)Со5АG1. Плод - сочная, реже сухая костянка.

Род вишня (Cerasus). Известно около 150 видов, в том числе во флоре бывшего СССР - 10.

Широко возделывают вишню садовую (С. vulgaris) и черешню (С. avium). Вишня садовая в природных сообществах неизвестна. Черешня распространена в украинских Карпатах, на Кавказе, в Молдавии, где формирует естественные заросли. Деревья достигают высоты 30 м.

Род слива, терн (Prunus). Объединяет около 35 видов. Слива (P. domestica) распространена в культуре как исходная форма многих районированных и местных сортов. В природных условиях неизвестна. Алыча (P. divaricata) - дерево высотой до 9 - 10 м или кустарник. Произрастает на Кавказе, в Средней Азии. Там же часто возделывают терн (P. spinosa) - очень колючий кустарник, растет преимущественно на остепненных склонах, на опушках леса, в кустарниковых зарослях и по оврагам (европейская часть ,бывшего СССР - средняя и южная зоны, Кавказ, Западная Сибирь).

Род абрикос (Аrmeniаса). Объединяет 8 видов, распространенных в природе в Восточной Сибири, на Дальнем Востоке, в Средней Азии, Китае.

Абрикос обыкновенный (А. vulgaris) возделывают в промышленных масштабах.

Семейство бобовые, или мотыльковые, - Fabaceae, Papilionaceae.

Около 12 тыс. видов (490 родов, многие полиморфны). Представители имеют первостепенное значение в формировании растительного покрова в субтропических районах страны с сухим климатом, а также в более северных районах с умеренным и холодным климатом. Основные жизненные формы - деревья, кустарники, лианы, многолетние и однолетние травы. Большинство травянистых видов сосредоточено в странах с умеренным и даже холодным климатом, а большинство деревьев и кустарников - в тропических и субтропических странах. Важная для практики земледелия биологическая особенность бобовых - симбиоз с клубеньковыми бактериями, способными усваивать атмосферный азот.

Листорасположение очередное, листья чаще сложные, с прилистниками. Соцветие - кисть, колос, головка. Цветок мотылькового типа. Чашечка сростнолистная, 5-зубчатая, правильная или зигоморфная (двугубая). Венчик зигоморфный из 5 лепестков: 3 из них вполне свободные (парус, или флаг, и 2 весла, или крыла) и 2 частично сросшихся верхушкой (лодочка). Для некоторых родов характерно срастание лепестков между собой - весел и лодочки, а подчас и паруса (род клевер). Андроцей состоит из 10 тычинок. У одних родов все 10 тычинок свободные, у других они срастаются тычиночными нитями (однобратственный андроцей), образуя трубку, внутри которой располагается пестик, но у большинства родов 9 тычинок срастаются тычиночными нитями в трубку, а одна тычинка остается свободной (двубратственный андроцей). Только цветки с двубратственным андроцеем нектароносны. Трубка, образованная тычинками, в одних случаях срезана прямо, в других - косо. Гинецей одночленный, апокарпный, завязь верхняя. Формула цветка у большинства видов ↑Са(5)Со3+(2)А(9),1G1. Плод - боб, бывает либо многосемянным, раскрывающимся двумя створками или распадающимся на односемянные членики, либо односемянным, нераскрывающимся. Семена многих видов наряду с крупными семядолями имеют эндосперм. Процент белка на единицу сухой массы семян очень высокий: у гороха до 34%, у нута до 31, у люпина до 61 %. По качеству пищевого белка на первом месте стоят фасоль и чечевица. Белки содержат важнейшие для человека и животных аминокислоты.

Народнохозяйственное значение - пищевые, кормовые, медоносные, декоративные, сидерационные растения. Пищевые и кормовые качества бобовых иногда снижаются значительным содержанием гликозидов или алкалоидов (люпин).

Род вика, или горошек (Vicia). Включает свыше 150 видов; во флоре бывшего СССР 84 вида. Многолетние и однолетние травы с цепляющимися побегами. Многие из них служат прекрасным кормом и введены в культуру с целью получения высококачественного сена или семян. Некоторые засоряют поля.

Вика посевная (V. sativa) - однолетнее растение, возделываемое как кормовая культура ради сена и семян.

Вика мохнатая (V. villosa) -однолетник, реже двулетник. Высевают на корм вместе с озимой рожью, иногда растет как сорное растение, произрастает в естественных группировках в европейской части бывшего СССР, на Северном Кавказе и в Средней Азии. Как сорняки известны вика волосистая (V. hirsuta) - всюду в бывшем СССР, и вика узколистная (V. angustifolia) - европейская часть бывшего СССР, Кавказ.

Род горох (Pisum). Число видов точно не установлено. Для флоры бывшего СССР приводят 6 видов. Однолетние и многолетние травы с мягкими стеблями, цепляющимися с помощью усиков.

Горох посевной (P. sativum) - однолетнее растение, широко распространенное в культуре. Близок к гороху полевому (P. arvense), который, возможно, служит исходной формой для возделываемых сортов.

Род клевер (Trifolium). Число видов 300, во флоре бывшего СССР 65. Распространены на всех континентах мира, но преимущественно в умеренных и субтропических странах Северного полушария. Многолетние и однолетние травянистые растения. Побеги прямостоячие, восходящие, изредка лежачие. Листья тройчатые, реже с 5 - 9 листочками. Цветки желтые, пурпурные, розовые. Лепестки при основании сросшиеся. Плод - 1 - 3-семянный боб (редко 4 - 6-семянный), нераскрывающийся, обычно погруженный в двугубую или колокольчатую чашечку.

Клевер луговой (Т. pratense) - многолетнее растение высотой 30 - 50 см, цветет со второй половины мая до осени, цветки красные, собраны в головчатые соцветия, бобы односемянные. Широко используют в культуре.

Клевер шведский (Т. hybridum) - венчик бледно-розовый, широко возделывают преимущественно в лесных районах, часто дичает.

Клевер ползучий (Т. repens) - венчик белый, ценное пастбищное растение, устойчивое к вытаптыванию, распространен в бывшем СССР почти повсеместно.

Клевер альпийский (Т. alpestre) - венчик темно-красный, широко распространен, особенно в европейской части бывшего СССР на сухих лугах, среди кустарников, на север доходит до Калининградской и Ярославской областей.

Род люцерна (Medicago). Включает 100 видов. Природное распространение — тропики обоих полушарий, Средиземноморье, Европа, Кавказ, Средняя Азия. Во флоре бывшего СССР 36 видов, произрастающих преимущественно в Средней Азии. Многолетние и однолетние травы с тройчатыми листьями, изредка кустарники. Бобы односемянные (или малосемянные), почковидной или серповидной формы. Растения с длинными стержневыми корнями, длиной до 1,5 м, приспособленные к засухе и засолению почвы. Имеют агромелиоративное значение. Прекрасные кормовые растения, дающие питательное сено.

Люцерна серповидная, или люцерна желтая (М. falcata) - высотой до 100 - 120 см, венчик желтый; засухоустойчива, хорошо переносит жару и холод. Широко распространена в природе (Европа, Сибирь, Передняя и Средняя Азия) и в культуре.

Люцерна посевная, или люцерна синяя (М. saliva) - цветки темно-фиолетовые, бобы спирально закрученные. Природное распространение - Малая Азия, Тибет, Индия; в бывшем СССР встречается только в культуре, особенно в засушливых степных районах, или как одичавшее.

Род фасоль (Phaseolus). Общее число видов около 200. Природное распространение - преимущественно тропическая Азия и Америка. Однолетние растения с прямостоячими простертыми, но еще чаще с вьющимися стеблями. Листья тройчатые. Лепестки околоцветника белые, желтые, оранжевые, пурпурные, фиолетовые. В бывшем СССР известно около 20 видов, только в культуре и декоративном садоводстве.

Фасоль обыкновенная (Ph. vulgaris) - овощная культура, на север доходит до Санкт-Петербурга.

Фасоль огненно-красная (Ph. coccineus) - вьющееся однолетнее растение с ярко-красными цветками, широко возделывают как декоративное растение, но иногда идет в пищу (белосемянные сорта).

Род соя (Glycine). В составе рода до 40 видов. Природный ареал весьма обширен, но преимущественно охватывает тропики Африки, Азии и Австралию. На территории России только один дикорастущий вид - соя уссурийская (G. ussuriensis). Важный в хозяйственном отношении вид - соя щетинистая (G. hispida) - однолетнее растение высотой 30 - 50 (до 80) см, с тройчатыми листьями, цветки в пазушных кистях, бобы одно- или малосемянные. Широко возделывают в Азии, где посевы занимают более 10 млн. га. 1 т семян дает 113 кг масла и 725 кг обезжиренной муки. Содержание белка до 36 %. Ботву используют в сыром, сушеном и силосованном виде как корм для сельскохозяйственных животных. Из сои вырабатывают пищевые продукты: молоко, масло, кефир, сливки, творог, хлеб для диабетиков, печенье, кофе, шоколад и др. (более 100 наименований), а также получают сырье для изготовления пластмасс, фанерного клея и др.

Род люпин (Lupinus). Около 400 видов, подавляющее большинство которых сосредоточено в Южной Америке (Анды). Это преимущественно мелкосемянные травянистые растения, полукустарники и даже кустарники. В западных районах Северной Америки преобладают однолетние виды. Второй природный центр видового разнообразия - Средиземноморье. Средиземноморские виды - в основном однолетние высокие крупносемянные растения с характерными тройчатыми и пальчатосложными листьями; цветки белые, желтые, синие, собраны в крупные кистевидные соцветия. Люпин способен давать рекордно большой урожай зеленой массы, но все части растения содержат много ядовитых веществ (алкалоиды люпинин и люпинидин). Возделывают как сидерационные или декоративные растения. С выведением безалкалоидных сортов люпин приобретает кормовое значение.

Лекция № 14
Семейства двудольных покрытосеменных. Часть 2.

Семейство крестоцветные, или капустные, - Cruciferae, Brassicaceae

Крестоцветные распространены на всех континентах мира, но преимущественно в умеренных и холодных областях, вплоть до Арктики. Число видов около 3 тыс. (350 родов). Жизненные формы - травы (преимущественно) и кустарники. Все они связаны между собой настолько тесным родством, что зачастую нет четких морфологических границ не только между отдельными видами, но и родами. В типичных случаях это растения с очередными цельными или разрезанными листьями без прилистников. Характерно накопление гликозидов, которые при расщеплении дают горчичное масло. Соцветие - кисть или метелка; прицветников и прицветничков нет. Строение цветков однообразно. Цветки актиноморфные, обоеполые, с двойным околоцветником. Чашечка свободная, из 4 чашелистиков, расположенных в двух кругах. Венчик также из 4 свободных лепестков, но расположенных в одном круге. Андроцей из 6 тычинок в двух кругах, четырехсильный - 4 длинные тычинки во внутреннем круге, а 2, явно более короткие, во внешнем круге. Гинецей ценокарпный, из 2 плодолистиков. Завязь верхняя, из-за ложной перегородки двухгнездная. Столбик с двухлопастным рыльцем, иногда рыльце головчатое. Хорошо развиты нектарии, расположенные у основания коротких тычинок и имеющие вид вздутий или сплошного валика. Формула цветка *Са4Со4А2+4G(2). Плод - стручок, иногда укороченный (стручочек), .раскрывающийся двумя створками, отделяющимися от ложной перегородки снизу вверх. У некоторых видов плоды нераскрывающиеся, многосемянные или односемянные, членистые, крылатые. Семена без эндосперма.

Род капуста (Brassica). 50 видов, на территории бывшего СССР 9 видов. Некоторые виды введены в культуру.

Капуста огородная (В. oleraceae) - полиморфный вид, различают следующие разновидности: капуста дикая (var. acephala) - высокое растение, произрастающее в Западном Средиземноморье, на прибрежных скалах; капуста брюссельская (var. gemmifera) - двулетнее растение, образующее из пазушных почек маленькие кочанчики; капуста кочанная (var. capitata) - двулетнее растение, возделывается как овощное, занимает 30% площади овощных культур; капуста цветная (var. botrytis) - возделывают сорта с бесхлорофилльными, сильно разросшимися соцветиями и недоразвитыми цветками на толстых цветоножках; кольраби (var. gongyloides) - двулетнее растение с коротким, шаровидно утолщенным стеблем; капуста савойская (var. sabauda) - двулетнее растение, обладающее высокими вкусовыми качествами; возделывают в Западной Европе.

Репа, турнепс (В. rара) - двулетние растения, образующие в первый год корнеплод. Выведены и возделываются столовые и кормовые сорта.

Сурепица (В. campestris) - однолетнее растение высотой до 1 м, часто растет как сорняк, изредка возделывают как масличную культуру (var. oleifera).

Брюква, рапс (В. napus) - одно- или двулетнее растение с высоким облиственным стеблем, возделывают как масличную культуру, корнеплоды используют как овощ и корм.

Горчица сарептская (В. juncea) - однолетнее растение, возделываемое как масличная культура и для приготовления горчичного порошка.

Естественные заросли некоторых крестоцветных используют в хозяйственных целях, например хрена дикого (Armoracla rusticana). Издавна выращивают как декоративные растения вечерницу ночную фиалку (Hesperis matronalis), желтофиоль садовый (Cheiranthus cheiri), левкой однолетний (Matthiola аnnua) и др. Многие крестоцветные - прекрасные медоносы, например виды рода горчица (Sinapis). Огромное число видов - злостные сорняки.

Семейство зонтичные, или сельдерейные, - Umbelliferae, Apiaceae.

Более 3 тыс. видов (300 родов). Во флоре бывшего СССР около 800 видов. Распространены по всему земному шару, но преимущественно в зоне умеренного и сухого климата Северного полушария, а также в горах тропических стран. На огромных территориях нередко - основной компонент растительного покрова, особенно в засушливых районах. Жизненные формы: преимущественно многолетние травы, редко кустарники или полукустарники. Стебель дудчатый, может достигать 4 м в высоту и 6 см в диаметре. Листья чаще очередные, с влагалищами и рассеченными листовыми пластинками. Соцветия - сложный зонтик, редко простой зонтик или головка. Цветки актиноморфные или слегка зигоморфные в пределах одного соцветия, 5-членные. Чашечка редуцирована и представлена 5 зубцами или небольшой закраиной. Венчик из 5 раздельных лепестков со слабо выраженными ноготками. Андроцей из 5 тычинок, их нити прикреплены к нектарному диску, который образуется из внутреннего круга тычинок. Гинецей ценокарпный, из 2 плодолистиков, завязь нижняя, 2-гнездная. Формула цветка *Са(5)Со5А5G(2).

Все роды этого крупного и широко распространенного семейства очень близки между собой, что выражается во внешнем сходстве, особенно в строении вегетативных органов. Первостепенное значение для классификации и определения имеет строение плода - вислоплодника, который при созревании распадается на два мерикарпия, подвешенных на двураздельном карпофоре. На поверхности мерикарпия имеется 5 продольных ребрышек. В околоплоднике им соответствуют 5 проводящих пучков. Это первичные ребрышки. Они не у всех видов хорошо различимы. Между ребрышками располагаются бороздки, под которыми имеются масляные ходы. Иногда на месте бороздок образуются вторичные ребрышки, легко отличимые от первичных отсутствием в околоплоднике проводящих пучков. Масляные ходы размещаются также на стороне мерикарпия, обращенной к плоскости расщепления плода. Поверхность эндосперма семени, обращенная к плоскости расщепления плода, может быть плоской или выпуклой, серповидной или вогнутой, что хорошо заметно на поперечном разрезе.

Многие виды издавна возделывают в качестве овощных, кормовых и ароматических. Некоторые из них содержат сильнодействующие ядовитые алкалоиды и представляют постоянную угрозу животноводству.

Род морковь (Daucus). Число видов 60. Травянистые многолетники, двулетники и однолетники. Распространение - Европа, область Средиземноморья, Африка, Австралия, Новая Зеландия, Северная и Южная Америка.

Во флоре России один вид - морковь дикая (D. carota). Возделывают морковь по всему земному шару. В России она доходит до Заполярья. Пищевые сорта имеют удлиненный, реже укороченный корнеплод оранжевой или желтой окраски, у кормовой моркови он желтый или белый, достигает массы 2 кг. Кроме того, морковь - сырье для витаминной промышленности, в корнеплодах накапливаются каротин (провитамин А), витамины С, В1, В2.

Род петрушка (Petroselinum). Около 6 видов. Во флоре России только один вид - петрушка кудрявая (P. crispum). Распространен на всех континентах мира; в России почти повсеместно, кроме арктических и субарктических районов. Возделывают ради листьев и корней.

Род борщевик (Heracleum). Около 70 видов. Во флоре бывшего СССР 36. Природное распространение - области умеренного климата и горы Европы, Азии, Африки, Северной Америки.

Борщевик сибирский (H. sibiricum) - растение высотой более 100 см, с крупными перисторассеченными листьями. Борщевик обыкновенный (H. sphondylium) - растение высотой до 100 см, многолетник с тройчатыми листьями, ядовит.

Ранее (после Великой Отечественной войны) борщевик Сосновского (H. Sosnovsky) - вид, естественным образом произрастающий на субальпийских лугах Кавказа - был интродуцирован в Центральную Россию как перспективное кормовое растение, дающее обильную зеленую массу. Однако клеточный сок этого растения обладает ярко выраженным фотосенсибилизирующим действием - при этом блокируется способность кожи противостоять ультрафиолету, и на солнечном свету на коже, контактировавшей с борщевиком, возникают ожоги второй степени (образуются волдыри), которые могут переходить (как и всякие ожоги, вследствие вторичного инфицирования) в долго заживающие язвы, оставляющие шрамы на всю жизнь. В лучшем случае на коже остаются пигментные пятна, сохраняющиеся несколько лет. Ожоги наносит не клеточный сок борщевика как таковой, а ультрафиолетовое излучение солнца на те участки кожи, которые контактировали с борщевиком (особенно со срезанными или поврежденными растениями). Самые сильные фитоожоги возникают при соприкосновении борщевика с влажным телом в жаркие солнечные дни. Но чтобы получить ожог, достаточно и непродолжительного и несильного облучения солнцем участка кожи, испачканного соком растения. Волдыри от соприкосновения с борщевиком могут появится как через несколько часов, так и спустя несколько суток. Основными жертвами зарослей борщевика были и остаются дети. Поэтому борщевик в настоящее время практически не возделывают, но, будучи занесен в Центральную Россию, он широко распространился, найдя себе экологические ниши по берегам водоемов, на заброшенных полях, в канавах вдоль дорог, под мостами, где теперь можно видеть сплошные его заросли. Контактируя с борщевиком (обычно в целях механического истребления этих опасных и потому нежелательных вблизи человеческого жилья растений), следует строго соблюдать необходимые меры предосторожности: прежде всего одеваться так, чтобы исключить попадание клеточного сока из срезаемых растений на обнаженную кожу (и вовсе не прикасаться с растениям борщевика обнаженными частями тела: кистями рук, предплечьями, лицом, шеей и пр.), и не производить работы в солнечную погоду (лучше выкашивать или срезать растения борщевика в пасмурную погоду или (лучше) в сумерках). Но если контакт все-таки произошел, необходимо сразу промокнуть сок платком или салфеткой, не размазывая, и тотчас закрыть пораженное место от солнца несколькими слоями ткани (одеждой или повязкой). Дома следует тщательно промыть место соприкосновения с соком борщевика водой с мылом или спиртом. Участки тела после контакта с соком или растением следует защищать от солнечного облучения не менее чем двое суток. Если контакт произошел в темное время суток и никакие меры не были приняты, то при облучении кожи на следующий день клинические симптомы бывают такие же, как и при поражении днем. Коварство борщевика в том и состоит, что если вовремя не заметить попадания сока на кожу, то потом что-либо предпринимать бывает поздно.

Регулярным выкашиванием борщевика (в первую очередь зацветающих экземпляров) возможно за несколько лет (за 3 - 4 года) истребить его заросли, поскольку борщевик - растение многолетнее, но монокарпическое (каждый экземпляр цветет и плодоносит только один раз).

Род вех (Cicuta). Включает 20 видов, распространенных преимущественно в Северной Америке.

В России один вид - вех ядовитый (С. virosa), стебель высотой 50 - 80 (до 150) см, наверху ветвистый. Листья на длинных черешках, дваждыперисторассеченные. Толстое короткое корневище разделено на отдельные камеры, содержит ядовитые алкалоиды (цикутотоксин, цикутин). Известны случаи массового отравления сельскохозяйственных животных.

Семейство пасленовые - Solanaceae.

Около 2,2 тыс. видов (85 родов). В средних широтах они представлены в основном травянистыми растениями. Изредка встречаются полукустарники и даже кустарники. В тропических странах, особенно в Южной Америке, преобладают лазающие кустарники и деревья. Листья очередные, без прилистников, простые, с цельной или рассеченной пластинкой. В стебле имеются биколлатеральные проводящие пучки. Цветки в завитках или одиночные, с виду актиноморфные, но нередко из-за косого положения завязи слегка зигоморфные. Чашечка 5-зубчатая, сохраняющаяся при плодах. Венчик спайнолепестный, колесовидный, блюдцевидный, трубчатый или ширококолокольчатый. К трубке венчика, чередуясь с его зубцами, изнутри прирастают 5 тычинок с 2-гнездными, реже 4-гнездными пыльниками. Гинецей ценокарпный, из 2 плодолистиков. Завязь верхняя, обычно 2-гнездная, однако в результате образования ложных перегородок или срастания цветков она бывает 4 - 6-гнездной. Плод - ягода или коробочка, редко костянка. Многие виды имеют большое хозяйственное значение как овощные культуры (картофель, баклажан, томат, перец), другие содержат ядовитые алкалоиды, их используют как лекарственные. Некоторые однолетники - декоративные растения.

Род паслен (Solanum). Около 1,5 тыс. видов. Центр видового разнообразия - Южная Америка. Во флоре бывшего СССР всего 10 видов.

Важнейшее экономическое значение имеет картофель (S. tuberosum) - один из самых распространенных в культуре видов семейства. Возделывают как однолетнее. Околоцветник актиноморфный, лепестки белые, светло-фиолетовые, желто-розовые, тычинки сложены конусом вокруг столбика. Формула цветка *Са(5)Со(5)А5G(2). Плод - 2-гнездная ягода. Корни тонкие. Стебель имеет подземные побеги - столоны, которые легко отличить от корней, поскольку они несут почки и мелкие чешуевидные низовые листья. На столонах образуются клубни, содержащие 12 - 25% крахмала и до 78% воды. Известно более 1 тыс. сортов - пищевых, кормовых, технических. Возделываемый в России картофель относят к виду, который происходит, вероятно, из Чилийских Анд, с острова Чилоэ, но возможно - из Перу.

Распространенная овощная культура - синий баклажан (S. melongenа) - съедобные плоды крупные, темно-фиолетовые; родина Индия. Из дикорастущих можно отметить паслен сладко-горький (S. dulcamara) - полукустарник с ярко-красными ягодами, паслен черный (S. nigrum) — однолетник с черными ягодами, широко распространенный сорняк.

Род табак (Nicotiana). Объединяет 100 видов. Природное распространение - преимущественно Южная Америка, Австралия. Кустарники и травы. Цветки с воронковидным или колокольчатым венчиком, часто ароматичные.

Ряд видов возделывают как технические в однолетней культуре: табак курительный (N. tabacum) - в диком виде растет в Перу и Эквадоре, выведено много сортов; махорка (N. rustica). Как декоративные выращивают табак лесной (N. sylvestris), табак длиннолистный (N. longifolia) и др.

Род перец (Capsicum). Число видов от 25 до 50. Полукустарники и травы. Природное распространение - Центральная Америка. Возделывают в странах с умеренным климатом, в том числе в южных районах России. Огромное число сортов, как острых, так и салатных, создано на основе перца однолетнего (С. annuum), на родине представляющего собой полукустарник.

Из других растений важное значение имеют следующие виды: томат (Lycopersicum esculentum) - однолетняя культура, известно около 600 сортов; белладонна (Atropa belladonna) - многолетнее растение, содержащее алкалоиды атропин и гиосциамин, возделываемое как лекарственное, занесено в Красную книгу.

Семейство губоцветные, или яснотковые, - Labiatae, Lamiaceae.

Семейство объединяет около 4 тыс. видов (свыше 200 родов). Многолетние и однолетние травы, полукустарники, изредка кустарники. Произрастают на всех континентах, кроме Антарктиды, но наибольшее видовое разнообразие - в засушливых районах Средиземноморья, в Средней Азии.

Стебель четырехгранный. Листорасположение супротивное. Листья простые, без прилистников. Стебель и листья покрыты железистыми волосками или чешуйками, выделяющими эфирное масло. Соцветия - различные виды тирса. Цветки зигоморфные, часто двугубые, изредка почти актиноморфные. Чашечка сросшаяся, колокольчатая, трубчатая или двугубая, обычно 5-членная. Венчик всегда 5-членный, в результате срастания лепестков нижняя часть венчика представлена трубкой, верхняя - отгибом. В типичных случаях отгиб двугубый, верхняя губа состоит из 2 лепестков, а нижняя - из 3. Реже он как бы 4-членный или одногубый. Трубка внутри голая и гладкая или несет кольцо волосков немного ниже места прикрепления тычинок. Наличие или отсутствие этого приспособления - важный систематический признак. Андроцей представлен 4 обычно двусильными тычинками, прикрепленными к трубке венчика, имеются роды только с 2 тычинками. Гинецей всегда из 2 сросшихся плодолистиков. Завязь верхняя, однако 4-гнездная (2 перегородки ложные), с 1 семязачатком в каждом гнезде. Столбик довольно длинный, заканчивается 2-лопастным рыльцем. Формула цветка яснотки белой (Lamium album) ↑Са(5)Со(2+3)А2+2G(2). Плод распадается на 4 орешковидных мерикарпия (эрема).

Благодаря большому содержанию пахучего эфирного масла яснотковые широко применяют в парфюмерии (виды родов: розмарин - Rosmarinum и лаванда - Lavandula), в пищевой промышленности (мускатный шалфей - Salvia sclarea) и в медицине (мята перечная - Mentha piperita; виды родов: шалфей - Salvia, базилик - Qcimum, пустырник - Leonurus, чабрец - Thymus). Некоторые растения декоративны, их используют в цветоводстве (шалфей блестящий - Salvia splendes, иссоп лекарственный - Hyssopus officinalis). Сорняки - яснотка белая (Lamium album), виды родов - чистец (Stachys), пикульник (Galeopsis) и др.

Лекция № 15
Семейства двудольных покрытосеменных. Часть 3.

Семейство маковые - Papaveraceae.

В состав семейства входят 450 видов (28 - 30 родов). Обычно травы, небольшие деревья и кустарники. Распространены в тропических, субтропических и умеренных климатических областях Северного полушария. Листья очередные (иногда мутовчатые), обычно разрезанные, без прилистников. Имеются мешковидные млечные клетки и членистые млечники; млечный сок (красный, желтый, белый) содержит целый ряд алкалоидов, особенно опиумных: морфин, кодеин, пантопон и др. Цветки обоеполые, чаще актиноморфные, иногда зигоморфные, чашечка из 2 чашелистиков, опадающих в начале цветения, венчик из 4 складчатых лепестков, иногда их до 12. Андроцей из большого числа свободных тычинок, расположенных циклически и спирально, иногда тычинок всего 4 или 6 - 12. Гинецей ценокарпный, из 2 или нескольких плодолистиков. Завязь верхняя, двух- или многогнездная, рыльце чаще всего сидячее. Цветки крупные, яркоокрашенные, одиночные или в симподиальных малоцветковых соцветиях. Плод - коробочка.

Род мак (Papaver). Крупнейший род семейства, объединяющий около 120 видов, во флоре бывшего СССР 50 видов. Многолетники и однолетники с крупными яркоокрашенными цветками.

Мак снотворный (P. somniferum) возделывают как масличную культуру, так как семена его содержат до 50% жирного масла, и для получения опиумных алкалоидов, используемых в медицине.

Мак восточный (P. orientalis) - многолетник с крупными ярко-красными цветками, возделывают как декоративное.

Мак-самосейка (P. rhoeas) - однолетний сорняк полей,

Семейство тыквенные - Cucurbitaceae.

Включает около 1 тыс. видов (120 родов). Распространены в тропических и субтропических странах Старого и Нового Света, заходят в области умеренного климата. Центры видового разнообразия - Восточные Гималаи и Юго-Восточная Азия, Южная Америка. Подавляющее большинство видов - однолетние травы с лазающими, реже стелющимися длинными стеблями, нередко внутри полыми, а снаружи покрытыми жесткими волосками. Характерны биколлатеральные проводящие пучки. Листья без прилистников, довольно крупные, сердцевидные, пальчатолопастные или пальчаторассеченные, очередные. Простые или ветвистые усики считают метаморфизированными пазушными побегами. Цветки актиноморфные (при срастании тычинок бывают зигоморфными), 4-круговые, 5-членные (кроме гинецея), как правило, раздельнополые, одиночные или в пазушных малоцветковых соцветиях. Растения однодомные или двудомные. Околоцветник двойной, сросшийся при основании в трубку. Чашечка 5-зубчатая. Венчик 5-лопастный, колокольчатый или колесовидный, изредка почти свободнолепестный, желтый или белый. Тычиночный цветок имеет 5 тычинок, образующих у большинства видов трехбратственный андроцей (4 тычинки срастаются попарно, а 1 остается свободной). Иногда андроцей однобратственный (род тыква - Cucurbita). Пыльники 2-гнездные, S-образно извитые. Гинецей ценокарпный, образован 3 плодолистиками. Завязь нижняя, 3-гнездная, с мясистыми боковыми плацентами, сильно разрастающимися и взаимно почти соприкасающимися посредине так, что завязь кажется 6-гнездной. Семязачатки многочисленные. Столбик короткий, с 3 мясистыми рыльцами. Плод ягодовидный, обычно тыквина, иногда достигающая колоссальных размеров и массы более 100 кг. Экзокарп плотный, нередко твердый, деревенеющий, мезокарп и эндокарп сочные. Изредка плод - ягода (род переступень - Bryonia), Семена многочисленные, без эндосперма, с широкими семядолями.

Род огурец (Cucumis). Однолетнее растение с неветвистыми усиками. Завязь цилиндрическая, шиповатая.

Формулы цветков:

*Са(5)Со(5) А0G(2),

♂*Са(5)Со(5)А(2)+ (2)+1G0.

Объединяет 30 видов, распространенных в Африке и Азии.

Возделывают как овощное растение огурец посевной (С. sativus), в диком состоянии не обнаружен, большинство сортов его - полигамные (имеют однополые и обоеполые цветки в разном соотношении).

Род дыня (Melo). 10 видов, произрастающих в районах умеренно теплого климата. Однолетние травы с ползучим стеблем. Завязь овальная или шаровидная, опушенная.

Дыню посевную (М. sativa) возделывают в южных районах бывшего СССР, особенно в Среднеазиатских республиках; выведено много сортов.

Род арбуз (Citrullus). 3 вида. Растения однолетние и многолетние. Ареал их сосредоточен в южноафриканской пустыне Калахари.

Арбуз съедобный (С. vulgaris) возделывают в составе многих сортов.

Арбуз кормовой (С. colocynthoides) - кормовая культура.

Род тыква (Cucurbita). Многолетние растения с веретеновидным корнем, иногда с клубнями, или однолетники. В составе рода 18 дикорастущих видов и 5 видов, встречающихся только в культуре. Центр видового разнообразия - Мексика, Гватемала, Гондурас.

Тыкву гигантскую (С. maxima) возделывают в центральных районах европейской части бывшего СССР (Украина, Поволжье), в Приморском крае.

Тыква мускатная (С. moshata) имеет сорта, приспособленные к теплому и влажному климату тропиков, плоды ее обладают высокой сахаристостью, зрелые семена содержат до 52% масла, в бывшем СССР возделывают на Кавказе и в Средней Азии.

Кабачки (С. реро) имеют плоды, варьирующие по форме, размеру, окраске; в России их возделывают как овощное растение.

Семена многих тыквенных богаты маслом, которое используют как пищевое и как техническое.

Колоцинт (Citrullus colocynthus) и виды рода переступень (Bryonia) - лекарственные растения. Некоторые виды используют как декоративные растения, например виды рода люффа (Luffa).

Во флоре бывшего СССР тыквенные представлены двумя видами рода переступень и растущим в южных степных районах «бешеным» огурцом (Ecballium elaterium), который с силой выбрасывает семена из плода под действием тургорного давления.

Семейство сложноцветные, или астровые,— Compositae, Asteraceae.

Объединяет 18 - 20 тыс. видов (около 1 тыс. родов). Жизненные формы - небольшие деревья, иногда с неветвистым колонновидным стеблем, кустарники, лианы, полукустарники, многолетние и однолетние травы, нередко лазающие, иногда суккуленты. Распространены на всех континентах мира. Это одно из наиболее широко распространенных и высокоорганизованных семейств. Многие роды очень полиморфны, так как находятся в процессе интенсивного формообразования. Виды обладают высокой энергией как семенного, так и вегетативного размножения.

Побеги обычно с очередным, реже супротивным или мутовчатым листорасположением, иногда же сильно укороченные, в виде розетки. Нередко имеются вместилища выделений - млечники и схизогенные смоляные ходы. В клетках накапливается инулин. Характерный признак семейства - соцветие корзинка, которое внешне напоминает цветок. Иногда корзинки собраны в щиток или метелку. Снаружи корзинки расположены прицветники, которые в совокупности составляют обвертку. Расположение листочков обвертки по отношению друг к другу, а также их форма и окраска - важные признаки для классификации и определения. Ложе корзинки может быть вогнутым, плоским.или выпуклым; гладким или выемчатым; покрытым щетинками или волосками; внутри выполненным или полым.

Цветки очень разнообразные - то довольно крупные и ярко-окрашенные, то мелкие, невзрачные. Типичные цветки 4-круговые. Венчик 5-членный, сростнолепестный, актиноморфный или зигоморфный. Чашечка сростнолистная, прирастает к завязи, свободная часть либо редуцирована, либо в виде 5 зубцов (редко), прицепок, волосков (хохолок, паппус). Андроцей из 5 тычинок со свободными тычиночными нитями и слипшимися в трубку пыльниками. Такое строение андроцея характерно только для сложноцветных. Гинецей ценокарпный, из 2 плодолистиков. Пестик 1. Завязь нижняя, одногнездная. Длинный столбик находится внутри тычиночной трубки, над которой возвышается обычно двухлопастное рыльце. Плод - семянка, нередко снабженный летучкой.

По строению венчика различают следующие основные типы цветков: трубчатые, язычковые, ложноязычковые, воронковидные. Известны еще цветки с двугубым околоцветником (южноамериканские виды).

Трубчатый цветок обычно принимают за исходный. Лепестки венчика у него в нижней части срастаются в трубку, в верхней части трубка расширяется и переходит в 5-зубчатый отгиб из свободных верхушек лепестков.

Цветок актиноморфный, обоеполый, иногда однополый.

Формула цветка *Саpap или 0Со(5)А(5)G(2).

Язычковый цветок явно произошел от трубчатого. Нижняя часть его венчика также в виде трубки, только более короткой. Выше образуется пластинчатый отгиб (язычок), заканчивающийся 5 зубчиками. Цветок зигоморфный, обоеполый.

Формула цветка ↑Саpap или 0Со(5)А(5)G(2).

Ложноязычковый цветок легко вывести из двугубого, у которого венчик имеет только одну губу - нижнюю. Ложный язычок образован лишь 3 лепестками, на что указывают 3 зубчика на верхушке язычка. Цветок зигоморфный, часто пестичный, без тычинок.

Формула цветка: ↑Са0Со(5)А0G(2).

Воронковидный цветок имеет расширение венчика в верхней части трубки в виде воронки, число зубцов более 5 вследствие расщепления свободных окончаний лепестков. Цветок бесполый - без тычинок и пестика.

Формула цветка ↑Са papСо(5)А0G0.

Корзинка может состоять только из трубчатых цветков или только из язычковых. Часто в центральной части расположены трубчатые цветки, а по периферии - ложноязычковые или воронковидные. Крупные краевые цветки бывают иначе окрашены, чем мелкие срединные, что служит, по-видимому, хорошим ориентиром для насекомых.

Распределение полов в соцветиях очень разнообразно. Корзинка может состоять только из обоеполых цветков (язычковых или трубчатых), обоеполых и однополых или бесполых (трубчатых и ложноязычковых, трубчатых и воронковидных), однополых, собранных в одной корзинке или в разных. В последнем случае бывают как однодомные растения, так и двудомные.

Перечисленные особенности строения цветков и их распределение в соцветии имеют решающее значение для классификации сложноцветных и определения родов. При определении же видов в пределах рода на первое место выступают особенности строения вегетативных органов.

Сложноцветные имеют большое хозяйственное значение. Среди них немало ценных пищевых (масличных и овощных), пряных, лекарственных, красильных, декоративных, ароматических растений. Многие виды выступают в качестве основных компонентов в растительном покрове, другие - злостные, трудноискоренимые сорняки. Семейство подразделяют на 2 подсемейства: трубкоцветные и язычковоцветные.

Подсемейство трубкоцветные - Tubiflorae.

Цветки в основном трубчатые, иногда лишь краевые ложноязычковые или воронковидные.

Род подсолнечник (Helianthus). Около 60 видов. Родина - Америка. За пределами естественного ареала возделывают 2 вида: подсолнечник однолетний (H. annuus) - кормовая, масличная и пищевая культура мирового значения, медонос; топинамбур, или земляная груша (Н. tuberosus), - многолетник, в подземных клубнях которого содержится до 15% инулина; используют как пищевое и кормовое растение.

Род полынь (Artemisia). Более 400 видов, во флоре бывшего СССР 174 вида. Ареал рода охватывает в основном области умеренного климата Европы, Азии и Северной Америки. Травы (многолетние, двулетние, однолетние) или полукустарники. Побеги прямостоячие или восходящие, с очередным листорасположением. Листья многократно рассеченные, реже цельные, выделяют много эфирных масел. Цветки только трубчатые.

Полынь цитварная (A. cina) - лекарственное растение, содержит сантонин, применяющийся как глистогонное средство. Полынь горькая (A. absinthium) - растение с троякоперисторассеченными листьями, густым серебристым опушением и специфическим запахом эфирных масел. Используют в медицине, а также в ликерно-водочном производстве. Широко распространена как сорняк. Многие виды полыни в степях, особенно приморских, и в полупустынях выступают в качестве ландшафтных: полынь таврическая (A. tauria), полынь морская (A. maritima), .полынь белоземельная (A. terrae-albae) и др. После осенних дождей и заморозков в полыни резко понижается содержание горьких веществ и эфирных масел, и она приобретает кормовое значение.

Род василек (Centaurea). Всего 500 видов, распространенных преимущественно в Северном полушарии, в бывшем СССР 150 видов. Центр видового разнообразия - Средиземноморье. Часто растет в посевах зерновых культур, особенно ржи, василек синий (С. суаnus).

Род бодяк (Cirsium). Общее число видов превышает 200, в бывшем СССР насчитывают 111 видов. Распространены преимущественно в областях умеренного и субтропического климата Северного полушария. Однодомные, изредка двудомные растения. Трудноистребляемые сорняки полей с мощной и глубокой корневой системой, дающей массу горизонтальных корневых отпрысков. Некоторые виды ценят как медоносные и декоративные растения.

Бодяк полевой (С. arvense) - многолетник, высотой 60 - 120 см, стебель и листья колючие; цветки трубчатые, лилово-розовые, раздельнополые; растения двудомные, волоски хохолка перистые. Растет в лесных и степных районах на залежах и как сорняк в посевах.

Бодяк седой (С. incanum) - вид, близкий к предыдущему, распространен в более южных степных районах и в горах (Кавказ, Средняя Азия).

Бодяк обычный (С. vulgarе) - двулетник с веретеновидным корнем, стебель высотой 100 - 150 см, листья линейно-ланцетные, сверху шиповато-щетинистые, снизу волосистые до беловойлочных. Широко распространен как сорняк и на пустырях.

Из других родов подсемейства широкое распространение имеют следующие виды.

Пупавка полевая (Anthemis arvensis) - однолетнее растение высотой 25 - 40 см, растет часто по сухим местам и в посевах (европейская часть России, Кавказ).

Нивяник обыкновенный, или поповник (Leucanthemum vulgare), - многолетнее растение высотой 25 - 80 см, с цельными листьями, корзинки крупные, одиночные или собраны по 2 - 5, венчики ложноязычковых цветков белые, очень широко распространен по лугам. Возделывают как декоративное растение.

Пижма обыкновенная, или дикая рябинка (Tanacetum vulgare), - многолетнее растение с горизонтальным корневищем, высотой 60 - 150 см, корзинки собраны в щиток, распространена от Арктики (заносное) до Средней Азии, Кавказа и Крыма, возделывают как инсектицидное и лекарственное, а иногда и как декоративное растение.

Девясил высокий (Inula helenium) - растение высотой 60 - 250 см, с одревесневающими корневищами; цветки золотисто-желтые, корзинки до 8 см диаметром, собранные в редкие кисти или щитки; распространен по всей стране в лиственных лесах и кустарниках, в горах до субальпийского пояса, на лугах, имеет декоративное, медоносное и лекарственное значение.

Подсемейство язычковоцветные - Liguliflorae.

Цветки язычковые. Вегетативные органы всегда содержат членистые млечники.

Род одуванчик (Taraxacum). Около 70 видов. Распространены на всех континентах мира. Преимущественно многолетники с розеткой прикорневых листьев. Цветки желтые.

Одуванчик аптечный (Т. officinale) - распространенное растение, весьма изменчивое, корни содержат инулин.

Кок-сагыз (Т. kok-saghyz) - произрастает в Восточном Тянь-Шане, корни содержат до 20% каучука отличного качества.

Род осот (Sonchus) - 45 видов, распространенных в Северном полушарии.. Многолетние (иногда полукустарники) или однолетние растения. На территории бывшего СССР повсеместно произрастают 6 видов. Среди них злостные сорняки, например осот полевой (S. arvensis).

Лекция № 16
Семейства однодольных покрытосеменных.

Семейство лилейные - Liliaceae.

В рамках традиционного понимания объема семейства - всего 3,5 - 4 тыс. видов (170 - 250 родов, во флоре бывшего СССР 44 рода). В некоторых современных системах (например, А.Л. Тахтаджяна) подсемействам лилейных придан ранг семейств, в результате чего лилейные в традиционном понимании оказываются разнесены в более чем 10 относительно мелких семейств. Такое разделение может быть целесообразно для решения теоретических вопросов (например, филогении), но нелогично в рамках относительно краткого учебного курса. Поэтому мы рассматриваем лилейные в рамках традиционного - широкого - понимания объема семейства, тем более что часть известных ученых-ботаников не считает обоснованным такое дробление семейства.

Лилейные представлены во всех флорах мира. Наиболее велика доля лилейных в формировании растительных сообществ в субтропических странах, где наблюдается периодическая засуха, а также в степных и переходных к пустыням областях нетропических стран. Жизненные формы - деревья (в тропических странах), лианы и полулианы, чаще всего травянистые многолетники, вечнозеленые или летнезеленые, и очень редко однолетники. В процессе адаптивной эволюции особенно глубоким изменениям подверглись вегетативные органы, превратившись в луковицы, корневища, клубни, филлокладии, выводковые почки. Листья обычно более или менее мясистые, глянцеватые, цельнокрайные, сидячие. Листорасположение очередное. Цветки с простым венчиковидным околоцветником, актиноморфные, обоеполые, 3-мерные (изредка 2 - 4-мерные). Андроцей в 2 круга (А3+3). Гинецей ценокарпный, реже почти апокарпный, из 3 плодолистиков, редко из 4. Завязь верхняя. Плод - коробочка или ягода. Семена с эндоспермом.

Род лук (Allium) включает 400 видов, в том числе в бывшем СССР произрастают 230 видов. Центр видового разнообразия - Средняя Азия, Китай, Передняя Азия. Луковичные или корневищные растения.

Листья двух типов: трубчатые и плоские. Формула цветка *Р3+3А3+3G(3). Соцветие - зонтик, в начале развития прикрытый покрывалом (прицветниками) . Иногда в соцветии образуются луковички - выводковые почки. Плод - коробочка.

Лук репчатый (А. сера) - листья трубчатые, цветоносный побег вздутый, соцветие шаровидное; острый запах лука обусловлен наличием эфирного лукового масла (0,03 - 0,05%), кроме того, в луке содержатся сахар (до 5%), витамины В, С, фитонциды. В диком состоянии неизвестен; выведено множество сортов.

Чеснок (A. sativum) - листья плоские, линейные, покрывало с длинным носиком, луковица состоит из многих луковок - деток; размножается детками и выводковыми почками; содержит чесночное масло. Вид культивируют.

Лук-порей (А. роrrum) возделывают ради съедобных оснований стебля и листьев.

Лук круглый (A. rotundum) - нередко злостный сорняк.

Род лилия (Lilium) объединяет 270 видов, распространенных в районах умеренного климата Северного полушария. В бывшем СССР 15 видов (европейская часть, Сибирь, Дальний Восток, Закавказье).

Растения с черепитчатыми луковицами. Цветки крупные, в кистях или одиночные. Околоцветник яркоокрашенный (красный, желтый, сиреневый или чисто-белый). Формула цветка *Р3+3А3+3G(3).

Лилия белая (L. candidum) - родина - Кавказ. Лилия однобратственная (L. monodelphum) - с желтыми цветками. Лилия королевская (L. regale) - декоративное растение. Лилия кудрявая, или мартагон (L. martagon) - распространена преимущественно на лесных опушках, в светлых лесах, на субальпийских лугах, на территории бывшего СССР почти повсеместно (кроме Средней Азии).

Род спаржа (Asparagus). 120 видов, распространенных в засушливых областях всех континентов мира, кроме Америки. В бывшем СССР 24 вида. Прямостоячие или вьющиеся корневищные растения высотой до 150 см. Побеги ветвящиеся, несут собранные в пучки филлокладии обычно игловидной формы, сидящие в пазухах редуцированных чешуевидных листьев. Растения двудомные, однополые цветки собраны по два или в большом числе в пазухах редуцированных листьев. Плод - ягода.

Наиболее широко известна спаржа лекарственная (A. officinalis) - растет на лугах, в степях в европейской части России, на Кавказе и в Западной Сибири. Деликатесный овощ, выращиваемый ради молодых побегов. Содержит аспарагин, имеет лекарственное значение. Два североафриканских вида: спаржу перистую (A. plumosus) и спаржу шпренгера (A. sprengerii) - часто выращивают как комнатные декоративные растения.

Из представителей других родов заслуживают внимания следующие виды.

Иглица понтийская (Ruscus ponticus) - двудомный корневищный кустарник, ветви видоизменены в филлокладии с параллельными жилками, декоративное растение.

Купена лекарственная (Polygonatum officinaie) - травянистое растение с горизонтальным толстым корневищем, широкоовальными листьями, зеленовато-белыми трубчатыми цветками, распространено почти по всей территории России, особенно в европейской части.

Ландыш майский (Convallaria majalis) - корневищное растение, распространенное в областях умеренного климата Северного полушария, используют в лекарственных и декоративных целях.

Алоэ древовидное (Aloë arborescens) - суккулент, выращиваемый во всем мире как декоративное растение, сок его, добываемый из листьев (сабур), имеет разностороннее применение в медицине, родина алоэ - полупустыни Южной Африки.

Сассапариль высокий (Smilax excelsa) - кустарник с лиановидными стеблями, несущими очередные кожистые листья, при основании листьев по два усика, цветки раздельнополые, плод - 3-гнездная ягода, распространен на Кавказе, в Малой Азии, Иране.

Драконово дерево (Dracaena draco) - крупное декоративное дерево со стволом высотой до 18 м и диаметром до 4 м, с пучками линейных листьев на концах ветвей, отдельные экземпляры достигают возраста 3 - 4 тыс. лет; распространено в тропиках и субтропиках, исключая Америку.

Семейство злаковые, или мятликовые, - Gramineae, Роасеаe.

Объединяет 7,5 - 10 тыс. видов (около 700 родов). Среди них виды-космополиты, распространенные повсеместно. Злаковые нередко доминируют в естественных растительных формациях лугов и степей. Общеизвестно их огромное народнохозяйственное значение как пищевых и кормовых растений. Жизненные формы - преимущественно многолетние и однолетние травы. Максимальное разнообразие жизненных форм приурочено к субтропическим и тропическим странам, где имеются и древовидные представители семейства. Ветвление происходит только в зоне кущения. В зависимости от длины горизонтально расположенной части побега различают растения плотнокустовые, рыхлокустовые и корневищные. Стебель чаще цилиндрический, полый в междоузлиях (соломина), реже выполненный. В основании междоузлий имеется зона роста - иитеркалярная меристема. Листья очередные, двухрядные, состоят из листовой пластинки и влагалища, обычно разделенного вдоль щелью. На границе между ними сверху расположен язычок, а иногда и ушки. Язычок обычно в виде пленки, небольшого гребневидного валика или волосков, иногда отсутствует. У некоторых видов листья дифференцированы на листовую пластинку и черешок. Цветки собраны в многоцветковые (до 50) или одноцветковые колоски, а эти последние, в свою очередь, - в сложный колос или агрегатное метельчатое соцветие. В основании колоска расположены колосковые чешуйки - видоизмененные листья. Каждый цветок образуется на оси колоска в пазухе прицветника - наружной цветковой чешуйки. Колосковые и наружная цветковая чешуйки могут быть без киля и с килем, без ости и с остью, отходящей от верхушки или от спинки. Цветки мелкие, невзрачные, обоеполые, реже раздельнополые, а последнем случае растения однодомные. Трехчленный цветок, типичный для однодольных, можно наблюдать только у немногих современных злаков. У большинства представителей околоцветник редуцирован до 1 внутренней цветковой чешуйки (возникшей в результате срастания двух листочков) и 2 цветочных пленочек - лодикул. Тычинок обычно 3 (наружный круг), реже 2 или 1, но иногда 6 или даже больше. Гинецей ценокарпный из 2 плодолистиков. Завязь верхняя, всегда с 1 семязачатком. Формула цветка ↑Р(2)+2А3G(2). Плод - зерновка. Зародыш прилегает к эндосперму сбоку. Кожистый околоплодник слипается с кожурой семени, а иногда и с цветковыми чешуйками.

Семейство подразделяют на 3 подсемейства: бамбуковидные, мятликовидные, просовидные.

Подсемейство бамбуковидные - Bambusoideae.

Около 600 видов, сосредоточенных в тропических и субтропических странах. Корневищные одревесневающие растения. В России только 3 вида рода саса (Sasa). Это относительно небольшие растения (стебли высотой до 3 м, диаметром 1 см), произрастают на Сахалине и Курильских островах. В основных местах распространения бамбуки - крупные растения высотой до 40 м. Листья черешковые. Черешок в основании расширяется во влагалище. Листовая пластинка ланцетная, овальная. Колоски одно-, многоцветковые. Цветки обоеполые: тычинок обычно 6 (3 + 3), иногда больше (20 - 30), пестик 1, столбиков 2 (реже 3). Плод - зерновка, иногда плод ягодовидный. Бамбуковидные широко применяют как строительный и поделочный материал (водопроводные трубы, многие бытовые изделия). Молодые побеги используют в пищу. Размножают корневищами. Бамбуковидные обладают способностью быстрого роста. В благоприятных условиях за 4 - 6 недель некоторые виды достигают высоты 15 - 20 м. В западной части Грузии возделывают виды из родов филлостахис (Phyllostachys) и арундинария (Arundinaria).

Подсемейство мятликовидные - Poaeoideae.

Колоски имеют 2 колосковые чешуйки, многоцветковые или одноцветковые. Листья большей частью с пленчатым язычком и равномерно распределенной (диффузной) хлорофиллоносной паренхимой. Сюда относят многие роды, включающие важнейшие пищевые крупяные и хлебные культуры, а также кормовые травы первостепенного экономического значения.

Род пшеница (Triticum). 19 видов, из них только 4 известны в естественных условиях, остальные - в культуре или одичавшие. На территории бывшего СССР произрастают 13 видов, главным образом в Грузии (центр видового разнообразия, а возможно, и родина пшениц). Жизненные формы - одно- и двулетние травы. Растения самоопыляющиеся и перекрестноопыляющиеся с помощью ветра. Колоски одиночные, 3 - 7-цветковые. Плоды, как правило, образуются лишь из 2 - 3 нижних цветков. Соцветие - сложный колос. Основная хлебная культура мирового сельскохозяйственного производства. Известно свыше 4 тыс. сортов.

Пшеница твердая (Т. durum) - один из видов, наиболее распространенных в культуре, особенно в южных районах страны (Поволжье, Кавказ, Западная Сибирь), дает самое высококачественное зерно для изготовления манной крупы, макарон, крупчатой муки.

Пшеница мягкая (Т. aestivum) по занимаемой площади стоит на первом месте, культура ее сосредоточена в степных и лесостепных районах, вместе с тем продвинута далеко на север (Ленинградская область, Сибирь).

Пшеница двузернянка (Т. dicoccum) - яровые сорта возделывают ограниченно (в странах Закавказья, в Татарстане).

Род рожь (Secale) насчитывает около 8 видов, распространенных в областях умеренного климата, преимущественно в горных районах Северного полушария. Во флоре бывшего СССР 5 видов, сосредоточенных на Кавказе.

Рожь дикая (S. sylvestre) имеет широкий ареал (южные и юго-восточные районы европейской части России, Кавказ, Западная Сибирь, Средняя Азия), это многолетние и однолетние травы, колоски 2-цветковые, нижняя цветковая чешуйка остистая, зерновка наверху пушистая.

Рожь посевную (S. cereale) возделывают как одно- и двулетнюю (озимую) культуру в районах лесной зоны европейской части России, Сибири; в южных районах - сорняк.

Род ячмень (Hordeum) включает 26 видов, в том числе во флоре бывшего СССР 10 видов. Дикорастущие виды встречают в Крыму, на Кавказе, в Средней Азии. В отличие от пшеницы и ржи у ячменя на каждом уступе оси колоса расположены 3 одноцветковых колоска.

Широко возделывают во всех районах России два вида: ячмень двурядный (H. distichum) и ячмень обыкновенный, или ячмень четырехрядный (H. vulgare). У первого в каждой группе из трех колосков только в среднем образуются обоеполый цветок и зерновка, у второго - во всех трех колосках. Используют в пивоварении, для изготовления перловой крупы, а также на корм скоту.

Род пырей (Agropyron). Всего 70 видов, распространенных преимущественно в умеренных зонах. Во флоре бывшего СССР около 60 видов. Многолетние растения с длинными горизонтальными или короткими корневищами. Соцветие в виде прямого сложного колоса с одиночными 3 - 13-цветковыми сидячими колосками, прижатыми к оси колоса широкой стороной.

Пырей ползучий (A. repens) - очень полиморфный вид, злостный сорняк полей, особенно остистая форма.

Род овес (Avena). Около 33 видов, распространенных в основном в странах Средиземноморья. На территории бывшего СССР произрастают 18 видов. Соцветие агрегатное - колоски собраны в раскидистую метелку. Колоски крупные, 2 - 4-цветковые. Некоторые сорные виды, например овсюг (A. fatua), встречаются на всех континентах мира. Возделывают овес посевной (A. sativa) как ценнейшую крупяную и кормовую культуру

Род мятлик (Роа). Около 200 видов, распространенных в умеренных и холодных странах. На территории бывшего СССР около 110 видов. Некоторые из них - космополиты. Другие входят в луговые, степные и даже болотные злаковые и злаково-разнотравные сообщества, нередко выступая в качестве одного из основных компонентов. Иногда сорняки полей и огородов. Хорошие кормовые травы. Некоторые виды возделывают.

Мятлик луковичный (P. bulbosa) - многолетнее растение, широко распространенное в степях, пустынях и на песках, ценное пастбищное растение.

Мятлик однолетний (Р. аnnuа) - однолетнее или двулетнее растение, растет повсеместно. Ценное пастбищное растение, часто сорное.

Мятлик луговой (P. pratensis) - многолетник с горизонтальным подземным корневищем. Имеет большое значение как хорошо поедаемое 'и высокоурожайное кормовое растение.

Род костер (Bromus). Около 100 видов, распространенных главным образом в умеренных областях Северного полушария с заходом в Южную Америку и горные районы тропических стран. На территории бывшего СССР 44 вида - многолетние и однолетние растения с замкнутыми влагалищами. Соцветие агрегатное метельчатое, с довольно крупными колосками. Ценные кормовые травы.

Костер безостый (В. inermis) - многолетнее корневищное растение, выносливое к недостатку влаги и низким температурам.

Костер кровельный (S. tectorum) - однолетнее растение засушливых местообитаний, особенно распространен в посевах в европейской части России, на Кавказе, в Средней Азии.

Костер ржаной (В. secalinus) - озимый и яровой сорняк полей, особенно в посевах ржи и овса.

Из других растений заслуживают внимания следующие виды.

Овсяница луговая (Festuca pratensis) - важный компонент луговых растительных сообществ, отличное кормовое расте¬ние.

Белоус торчащий (Nardus stricta) - плотнокустовой многолетник, ландшафтное растение многих местообитаний, особенно субальпийских лугов в Карпатах, на Кавказе; показатель чрезмерного выпаса и кислых малоплодородных почв.

Плевел опьяняющий (Loilum temulentum) - однолетний сорняк яровых хлебов, обитатель лесных и лесостепных районов страны, космополит; зерновки, пораженные грибом, содержат ядовитый алкалоид темулин, вызывающий головную боль и летаргию.

Тимофеевка луговая (Phleum pratense) - короткокорневищное многолетнее растение с соцветием султан, растет обычно на заливных лугах и лугах среднего увлажнения, одна из лучших кормовых трав, часто возделываемая в смеси с клевером.

Подсемейство просовидные - Panicoideae.

Колосковых чешуек больше 2, колоски всегда одноцветковые, иногда образуется второй цветок - тычиночный, язычки листьев волосковидные, хлорофиллоносная паренхима листьев сосредоточена вокруг жилок.

Род кукуруза (Zea). Однодомные растения, цветки и соцветия раздельнополые. Тычиночные колоски двухцветковые в верхушечных агрегатных метельчатых соцветиях, пестичные - в соцветиях - сложных початках, расположенных в пазухах листьев и покрытых обвертками из листьев. Стебли выполненные. Родина - Мексика.

Кукуруза обыкновенная (Z. mays) - однолетнее растение, известно только в культуре. Подразделяют на 8 подвидов. Имеет большое значение как пищевое, кормовое и техническое растение. В США, Аргентине и Европе это - в основном кормовое растение; в Мексике, Китае, Индии, в Молдавии и западных районах Грузии - хлебная культура. В кукурузной муке отсутствует клейковина. Кукуруза многолетняя (Z. diploperennе) - дикорастущий вид, относительно недавно обнаружен в горах Мексики, предположительно родоначальник кукурузы обыкновенной.

Род рис (Oryza). В составе рода 24 вида, распространенных в Азии, Африке, Австралии, Южной Америке. Колоски одноцветковые в агрегатных метельчатых соцветиях, колосковых чешуек 4, тычинок 6.

Возделывают 2 вида, важнейший из них - рис посевной (О. sativa). Занимает второе место после пшеницы, но во многих странах Центральной, Юго-Восточной и Средней Азии - основная хлебная культура. Известно более 2 тыс. сортов.

Род сорго (Sorghum) включает около 40 видов. В основном засухоустойчивые и жаровыносливые растения тропических стран (преимущественно Африка). В бывшем СССР 8 видов, возделываемых или сорных. Стебли выполненные, заканчиваются агрегатным метельчатым соцветием. Колоски одно- или двуцветковые, в последнем случае один - обоеполый, второй - тычиночный. Зерновка округлая. Сорго обыкновенное (S. vulgare) - крупное (высотой до б м), однолетнее растение, известно только в культуре, зерно перерабатывают на крахмал, сахар, спирт. Джугара (S. durra) - однолетнее растение, ось соцветия изогнута, возделывают как хлебную, кормовую и техническую культуру (Средняя Азия). Гумай, или джонсонова трава (S. halepense), - многолетнее корневищное растение, в южных районах - трудноискоренимый сорняк.

Род просо (Panicum). 400 видов, распространенных в тропических и субтропических зонах с заходом в области умеренного климата. Во флоре бывшего СССР всего 4 вида, один из них - просо посевное (P. miliaceum). Возделывают как крупяную культуру.

Род сахарный тростник (Saccharum). 15 видов, распространенных в тропиках и субтропиках обоих полушарий. Стебли выполненные.

Основной возделываемый вид - тростник сахарный (S. officinarum) - широко культивируют в Бразилии, на Кубе, в Центральной Америке, Китае, Индии; в бывшем СССР - на юге Таджикистана. Стебли содержат до 15 - 20% сахара. Используют для получения сахара, рома, спирта, патоки. В поймах рек Сырдарья, Амударья произрастает дикий сахарный тростник (S. spontaneum), используемый в качестве одной из родительских форм для получения новых сортов.

Лекция № 17
Элементы географии растений (фитогеографии).

География растений - это важный раздел ботаники, задача которого состоит в изучении распространения и распределения растений на нашей планете, в установлении причин и закономерностей этого распространения, в изучении истории флоры континентов и мировой акватории. Происхождение и ход исторического развития флоры и ее отдельных компонентов (видов) - необходимая научная основа использования и охраны последних. Обогащение ассортимента возделываемых сельскохозяйственных культур путем интродукции немыслимо без учета ботанико-географических предпосылок. Для решения этих задач необходимо использовать выводы, а также применять методы ряда смежных наук: исторической геологии и палеонтологии, физиологии и морфологии растений и т. д. География растений - часть более общей науки биогеографии, которая исследует распространение в биосфере организмов и их естественных сочетаний - биоценозов.

Флористическая география.

Задача флористической географии, или флорологии, состоит в изучении распространения видов или систематических единиц более высокого ранга (родов, семейств) и их совокупностей - флор.

Флора - исторически сложившееся сочетание видов растений на определенной территории. Основной метод изучения их - ареалогический.

Ареал - это часть поверхности суши или акватории, в пределах которой встречают данный вид. В зависимости от поставленной задачи можно изучать ареал систематической единицы любого ранга (вид, род, семейство и т. д.).

Основа всякого ботанико-географического исследования заключается в установлении ареалов изучаемых видов (флористическая география), изучении истории становления и развития ареала (историческая география) и установлении закономерности распределения изучаемого вида в пределах ареала (экологическая география).

Для большей наглядности и удобства изучения ареал принято изображать на географических картах, где отмечают все известные пункты нахождения изучаемого вида. Особенно тщательно отмечают крайние пункты (в направлении всех стран света), за пределами которых данный вид не встречают. Затем эти крайние пункты соединяют замкнутой линией, которая очерчивает площадь распространения, то есть ареал, данного вида.

Каждый вид возник лишь однажды на определенной территории, которую называют центром происхождения вида. Отсюда он расселялся, пока не встречал непреодолимую преграду - горный хребет, море, неподходящие условия, конкуренцию других видов. Размеры ареалов различных видов сильно варьируют. Есть растения-космополиты, ареалы которых охватывают все континенты мира (кроме Антарктиды). Наибольшее число космополитов - водные растения, что объясняется однородностью водной среды (виды родов тростник - Phragmites, рдест - Potamogeton, частуха - Alisma и др.) или же сорные и мусорные (рудеральные) растения, связанные с деятельностью человека (виды родов: звездчатка - Stellaria, крапива - Urtica, одуванчик - Taraxacum, подорожник - Plantago и др.). Другой крайностью считают виды, локализованные на определенных, большей частью небольших участках суши и нигде в других местах больше не встречающиеся. Их называют эндемичными. Примеры таких видов: сосна пицундская - Pinus pithyusa (мыс Пицунда на Черноморском побережье Кавказа), пихта камчатская - Abies gracilis (Восточное побережье полуострова Камчатка), жень-шень - Раnax shin-seng (Дальний Восток) и др.

Замечательный отечественный ученый Н.И. Вавилов и его сотрудники показали, что возделываемые растения, как и дикорастущие, ограничены в продвижении, то есть имеют определенные ареалы, и возможности человека в распространении сельскохозяйственных растений не беспредельны.

Различают сплошные ареалы, когда вид занимает одну территорию, и разорванные (дизъюнктивные), когда вид занимает несколько явно разобщенных и настолько отдаленных друг от друга территорий, что обмен семенами или спорами между ними невозможен. Например: осока желтая - Carex flava (Северная Америка, Евразия), кислица обыкновенная - Oxalis acetosella (Европа и Сибирь до Байкала, Дальний Восток, Северная Америка), роза иглистая - Rosa acicularis {Северная Америка, Евразия) и др.

Большинство разорванных ареалов возникло в результате преобразования сплошных из-за локального (местного) вымирания особей. Это вторичное явление. На возникновение разорванных ареалов существенно влияли исторические факторы (оледенение, движение материков). На разобщенных материках имеется много общих семейств, родов и даже видов, что можно объяснить теорией горизонтального перемещения материков. Согласно этой теории в палеозойской эре на Земле существовала единая материковая суша. В меловом периоде мезозойской эры (после появления покрытосеменных) от нее отделилась Австралия. Связь Африки с Индией и Южной Америкой продолжалась до начала кайнозойской эры, а связь Евразии с Северной Америкой - до четвертичного периода кайнозойской эры.

В рамках ареала индивидуумы, его слагающие, распределены неравномерно. В одних местообитаниях их могут встречать массами, в других - изредка, а в третьих - могут вовсе не встречать. Это и будет распределение вида внутри ареала, иначе, его топография. Отдельные, хорошо выраженные местообитания (биотопы), занятые изучаемым видом, называют участками ареала. Разные участки ареала, обособленные пространственно и заметно отличающиеся условиями обитания, нередко содержат более или менее обособленные внутривидовые формы данного вида - экотипы, хеморасы и т.д.

Изучение ареалов позволяет представить географическое распространение растений на земном шаре. Одни семейства встречают только в тропиках, другие - во внетропической зоне, некоторые есть только в Америке или Австралии. Изучение флор отдельных территорий дает материал для флористического районирования, для выделения на земной поверхности флористических царств и более дробных флористических пространственных единиц - областей, провинций, округов и т.д. Одна из наиболее общепринятых теорий деления суши Земли принадлежит Л. Дильсу, который выделяет шесть флористических царств.

Голарктическое (Holarctic), или северное (Borealis), царство - это почти сплошная масса суши, расположенная вокруг Северного полюса (циркумполярно), с господством представителей семейств сосновые (Pinaceae), ивовые (Salicaceae), осоковые (Суреrасеае), лютиковые (Ranunculaceae). В его состав входит огромный континент Евразии, за исключением полуостровов Индокитай и Индостан, которые лежат к югу от тропика Козерога и некогда были островами в море Тетис. Сюда относят также северную нетропическую Африку (включая пустыню Сахару), а в Западном полушарии - почти всю Северную Америку.

К югу от голарктического царства между двумя тропиками (с небольшим заходом на север от тропика Рака и на юг от тропика Козерога) простираются: в Восточном полушарии - палеотропическое царство, в Западном - неотропическое.

Палеотропическое (Paleotropis) по своей территории стоит на втором месте после голарктического. Оно занимает огромные пространства в Африке (к югу от пустыни Сахары, за исключением небольшой юго-западной оконечности континента), юго-западную часть Аравийского полуострова, Новую Гвинею, Новую Зеландию, Северное и Северо-Восточное побережье Австралии, тропические острова в Тихом океане (Филиппины, Малайский архипелаг, Фиджи, Самоа, Сандвичевы и др.). Несмотря на чрезвычайную расчлененность этого царства, палеоботанические данные свидетельствуют о единстве его флоры - наиболее древней и консервативной. Здесь распространены многочисленные виды семейств пандовые (Pandonaceae), непентовые (Nepenthaceae), диптерокарповые (Dipterocarpaceae). Множество пальм - финиковая (род Phaenix), кариота (род Cariota), корифа (род Corypha), ливистона (род Livistona), каламус (род Calamus) и др. В аридных районах распространены суккуленты - молочай (род Euphorbia), алоэ (род Aloe).

Неотропическое (Neotropis) дислоцировано в Средней и Южной Америке (за исключением крайней южной части континента, Чили и Патагонии), в южной части полуострова Флорида, на Антильских островах. В флористическом отношении это наиболее древнее и наиболее самобытное царство. В его пределах сосредоточены ареалы семейств кактусовые (Cactaceae), насчитывающие около 1800 видов; циклантовые (Cyclanthaceae), близкие к пальмовым, а также нескольких родов пальм, в частности кокосовой (род Cocos). Здесь распространены 40 видов хинного дерева (род Cinchona) и другие роды семейства мареновые (Rubiaceae). Особый колорит тропическим лесам придают разнообразные эпифиты. Одни из них относят к семейству бромелиевые (Bromeliaceae), другие - к семейству орхидные (Orchidaceae). Бромелиевые свойственны только влажным тропическим лесам Америки. Орхидные представлены здесь особенно широко. Некоторые роды встречают только в тропической Америке.

Австралийское (Australia) - самое крупное из трех нетропических флористических царств в Южном полушарии. Занимает почти всю Австралию и остров Тасмания. Здесь сосредоточено около 10 тыс. видов покрытосеменных, из которых 8 тыс. эндемичны. Преобладающие семейства бобовые (Fabaceae), миртовые (Муrtaceae), сложноцветные (Compositae), осоковые (Суреrасеае), злаковые (Graminae). Целый ряд семейств свойствен только Австралии. Около 300 видов составляют папоротниковидные. Как и в следующем флористическом царстве, здесь сформировались и преобладают ксерофитные типы растительности.

Капское (Capensis) - самое маленькое флористическое царство, расположенное в юго-западной части Африки (к югу от реки Оранжевой и на восток до Драконовых гор). На этой небольшой территории сосредоточено огромное число видов высших растений - около 15 тыс. Из них более 3 тыс. эндемичны. Для сравнения - на огромной территории бывшего СССР произрастает всего около 19 тыс. видов высших растений.

Антарктическое (Antarctis) - расположено на юго-западной оконечности Южной Америки, на Огненной Земле, Фолклендских островах, а также на островах Тристан-да-Кунья, Кемпбелла и др. В противоположность двум предыдущим царствам здесь преобладают леса, а на открытых местообитаниях - моховая тундра. Флора антарктических лесов небогата по числу видов - около 2 тыс., из которых 75% эндемов. Флора антарктических островов крайне бедна. На некоторых из них произрастают всего 20 - 25 видов покрытосеменных. Явно преобладают споровые. Выше 62° ю.ш. растут лишь мхи, лишайники и водоросли.

Польский ботаник-географ В. Шафер выделяет еще седьмое флористическое царство - средиземноморское (Mediterranis).

Территория бывшего СССР находится в голарктическом царстве. Флора его включает около 19 тыс. видов, объединяемых в 155 семейств. К семейству астровые принадлежит около 2 тыс. видов, к семейству бобовые - около 1,6 тыс. видов, к семейству мятликовые - около 1 тыс. видов, к семействам сельдерейные, капустные, розановые - около 0,7 тыс. видов.

Экологическая география.

Экология - наука о взаимоотношениях живых организмов с окружающей средой и между собой. А. Гумбольдт определил экологию растений как ботанико-географическую науку. Термин «экология» предложил известный немецкий ученый-дарвинист Э. Геккель (1869). Развитие экологии растений в недрах ботанической географии связано прежде всего с именами А. Гризебаха, А. Энглера, О. Друде.

Экологическую географию растений подразделяют на экологию видов, экологию растительных группировок, сельскохозяйственную экологию, фитоценологию. Во многих странах мира экологию понимают очень широко - как науку об экосистемах (биогеоценозах).

Жизнь высших растений тесно связана с окружающей средой, прежде всего с почвой и климатом. Зеленые растения получают из атмосферы углекислый газ, от солнца - энергию, а из почвы - воду и минеральные соли. Причем углекислого газа в атмосфере содержится всего 0,03%, а необходимые растениям соли и влага находятся в почве в ограниченном и распыленном состоянии. Все это обусловливает необходимость для растений иметь большую поверхность поглощения. В ходе эволюции растения выработали колоссальную площадь соприкосновения с внешней средой (листьев с атмосферой, корней с почвой), во много раз большую, чем у высших животных. Вот почему растения особенно быстро и тонко реагируют на изменения условий жизни. В то же время и сами растения в ходе жизнедеятельности изменяют окружающую их среду. Хорошо известно, что лес с годами поднимается все выше и образует более густой полог. Это изменяет условия жизни для подлеска и травянистого покрова. По мере роста растения постоянно попадают в новые условия (например, корни проникают в более глубокие горизонты почвы). Реакция растений на условия среды давно привлекала внимание ученых как объект исследования. Поднимаясь в горы с предгорных равнин, можно наблюдать не только смену растительных сообществ (степь, лес, субальпийские и альпийские луга, тундры), но и преобразование (трансформацию) структуры жизненных форм близких, а иногда одних и тех же видов. Влияние своеобразных условий жизни в высокогорье (низкая температура, физиологическая сухость, качество освещения и др.) приводит к тому, что деревья и кустарники приобретают приземистые формы, высокие травы становятся полурозеточными и розеточными.

Приспособления растений к условиям местообитания можно наблюдать не только в горах, но и когда виды попадают в новые, достаточно контрастные условия. Это происходит и при изменении естественных условий обитания, и при интродукции растений. Земледельцы давно установили, что условия питания и правильно разработанная агротехника сельскохозяйственных культур сильно влияют на количество и качество урожая.

Важнейшее практическое значение экологии как науки - изучение условий, при которых можно получить максимальную продукцию хозяйственно ценных видов или участков растительного покрова. Только на основе строго достоверных экспериментальных данных можно планировать допустимые нормы заготовок леса, технических или лекарственных растений в данной местности. Чрезмерные нормы заготовок или выпаса приводят к уничтожению природных растительных богатств.

Экологические факторы. Среда обитания растений слагается из отдельных элементов - экологических факторов. Они необходимы для существования растений и оказывают на них то или иное воздействие. Окружающая среда складывается из живых (биотических) и неживых (физических) факторов. Единицы территории с определенным комплексом неживых факторов называют экотопами. К ним можно отнести песчаные местности, каменистые осыпи и т. д. Экологические факторы могут влиять на растение непосредственно (тепло, влага, плодородие почвы) или косвенно (высота над уровнем моря, воздух, ветер).

Экологические факторы среды обычно подразделяют на следующие группы:

климатические - свет, тепло, воздух (его состав, движение), осадки, влажность воздуха, электрические явления;

почвенные - физические свойства, механический состав, химизм и микробиология почв и грунтов;

орографические — высота над уровнем моря, экспозиция (освещение солнцем) и крутизна склонов, характер рельефа;

биотические - вся совокупность организмов (животные, растения, микроорганизмы);

антропогенные - человек и .его хозяйственная деятельность, влияющие непосредственно на растения и на другие экологические факторы.

Деление условий жизни на отдельные факторы и неизбежное в таком случае их противопоставление весьма условно, искусственно, а иногда и просто противоречиво. Поэтому необходимо всегда исходить из представления о тесной взаимосвязи и взаимопроникновении элементов среды, так как изменение одного из них неминуемо влечет за собой изменение других.

Климатические факторы во многом определяют распространение видов. Группы растений, выделяемые по отношению к свету, влаге, почве, рассматривались в лекции №7.

Фитоценология (геоботаника).

Это один из наиболее молодых и развивающихся разделов экологической географии, основная задача которого - изучение растительных сообществ (фитоценозов) для выяснения причин их возникновения и развития, путей и способов хозяйственного использования, а также преобразования. Наряду с другими разделами ботанической географии фитоценология имеет большое значение для сельского хозяйства. Всестороннее изучение и хозяйственное использование растительного покрова, особенно на территориях, занимаемых лугами, лесами, болотами, связаны с успехами фитоценологии.

Фитоценоз - это исторически сложившееся сочетание взаимодействующих сопряженных растений на однородных участках территории. В этом определении внимание концентрируется на том, что фитоценоз - это совокупность не случайного набора растений, а сообщество взаимодействующих видов, не изолированное сообщество, а связанное с определенной территорией, то есть с факторами внешней среды, продукт длительного исторического развития в процессе приспособления растений к условиям существования.

Одно из важнейших свойств фитоценоза как устойчивой системы - его способность к самовосстановлению. Сочетание растений, неспособных к самовосстановлению, в отличие от фитоценоза называют группировкой.

Фитоценозы изучают по универсальной программе. Первоочередное внимание отводят изучению видового состава, ярусности (надземных частей и корневых систем), степени участия отдельных видов в формировании данного фитоценоза, жизненности отдельных видов и другим параметрам.

Каждый тип фитоценоза имеет определенный видовой состав. Чем благоприятнее вся сумма экологических факторов, тем больше видов содержит фитоценоз. Однако роль видов в фитоценозе неравноценна. Виды, которые преобладают по числу особей, биомассе (обилие) или же имеют большую площадь горизонтальной проекции надземных частей на поверхность почвы (покрытие), играют в фитоценозе ведущую роль. Их называют доминантами.

Известны фитоценозы, сформированные только одним видом. Такие фитоценозы можно наблюдать в особых местообитаниях, где один из видов растений благодаря лучшей приспособленности имеет явное преимущество перед другими. Таковы, например, заросли некоторых видов рода солянка (Solsola) на засоленных почвах, камыша озерного (Scirpus lacustris) на местообитаниях с близким залеганием грунтовых вод.

Виды растений, формирующие фитоценоз, располагаются над землей на разной высоте. Их корни проникают в почву и подпочву тоже на разную глубину. Это явление называют ярусностью. Число надземных ярусов фитоценоза может быть от одного до восьми. Для лесов средней полосы обычно выделяют следующие семь ярусов: деревья выше 6 м, деревья ниже 6 м, кустарники высотой около 2 м, травы высотой около 0,8 м, травы высотой около 0,3 м, травы высотой около 0,1 м, напочвенные растения высотой около 0,03 м. Так, например, в сосняке-черничнике можно наблюдать пять ярусов: сосна (род Pinus) в первом ярусе, орешник (род Corylus) во втором, черника (род Vaccinium) в третьем, кислица (род Oxalis) в четвертом, зеленые мхи (подкласс Bryidae) в пятом.

Надземные ярусы можно наблюдать и в травянистых фитоценозах, однако они обособлены менее четко, чем в фитоценозах, где сосредоточены виды с контрастными жизненными формами. В северных разнотравных степях выделяют семь ярусов. В сухих степях и тем более в пустынях их всего два-три.

При раскапывании корневых систем растений, формирующих фитоценозы, обнаружили подземную ярусность.

Ярусное расположение определяет возможность совместного произрастания видов с разными экологическими особенностями. Многоярусные фитоценозы наиболее производительны.

В земледельческой практике давно уже применяют смешанные двух-, трехъярусные посевы: картофеля и фасоли, вики и овса, травосмеси из нескольких видов злаков и бобовых и др. Для получения высоких урожаев необходимо совмещать на одном поле биологически и экологически неравнозначные виды и сорта.

У различных видов растений, слагающих фитоценоз, наступление одинаковых фенофаз не совпадает по времени. Например, одни виды зацветают, в то время как другие лишь пробуждаются к жизни. Соответственно этому внешний вид фитоценоза (аспект) по сезонам бывает неодинаков. Так, аспект луговой степи в разные сезоны может быть желтым от горицвета, лиловым от шалфея, белым от поповника.

Смена аспектов свидетельствует о подвижности фитоценоза. Но это не изменяет его основных свойств и признаков. Смена одного фитоценоза другим может произойти в результате изменения внешних условий - климата, почв. Например, при заболачивании леса ему на смену может прийти болото. Нередко смена фитоценоза связана с деятельностью животных и человека (выпасы, покосы, искусственное орошение, порубки, пожары и т.д.).

Одновременно с подвижностью наблюдается и устойчивость фитоценозов, которые при нарушении более или менее полно возвращаются к своему исходному типу. Так, после распашки восстанавливается степь; на месте вырубленного ельника появляется березняк или осинник, но постепенно их снова заменяет ельник.

Главная задача фитоценологов состоит в разработке научных основ рационального использования и защиты лугов, лесов, тундры и других типов растительного покрова, в том числе и трансформированного, например сельскохозяйственных посевов и насаждений. Фитоценологи совместно с агрономами, почвоведами, экономистами прогнозируют эффективность мелиоративных мероприятий, продвижение земледелия на север и восток, работают в заповедниках, участвуют в землеустройстве и лесоустройстве всей огромной территории нашей страны.

Растительные зоны и пояса.

Совокупность фитоценозов образует растительный покров, или растительность определенной территории. Распределение растительного покрова на земном шаре тесно связано с природными условиями и прежде всего с климатом.

По обе стороны от экватора широкой полосой простирается зеленая тропическая растительность, которая в зависимости от количества и сезонности выпадения осадков формирует вечнозеленые (дождевые) леса, переменно-влажные листопадные леса, ксерофитные редколесья и кустарники, саванны, а в полосе морских приливов - мангровые леса. За полосой зеленой расти¬ельности к северу от экватора расположены огромные безлесные пространства - пустыни, степи, прерии. В более высоких широтах вновь появляется полоса вечнозеленых лесов, но не лиственных, как в тропиках, а хвойных (таежных). Севернее тайги, вокруг полюса, простираются тундра и холодные воды морей Северного Ледовитого океана. Вблизи полюса и на высокогорных хребтах находятся вечные льды и снега.

К югу от экватора суши относительно мало.

Этот разноцветный растительный ковер существенно изменяется по временам года, особенно зимой, когда огромные пространства континентов, начиная примерно с 40° с.ш. и выше, покрываются снежным покровом.

Таким образом, можно сделать следующие выводы: растительный покров континентов неоднороден; наиболее типично широтная зональность представлена в Северном полушарии; на тех пространствах Земли, где в течение года совершается смена погоды (тепла и холода, засухи и дождей), изменяется и внешний облик растительного покрова.

В высоких северных широтах циркумполярно расположена полярная зона (зона арктических пустынь). Вегетация происходит здесь лишь в короткий период полярного лета при низких температурах. Средняя температура самого теплого месяца июля не превышает О°С. В состав этой узкой зоны входят северная оконечность полуострова Таймыр и группа островов: северный остров Новой Земли, Северная Земля, Земля Франца-Иосифа, часть Новосибирских островов, остров Геральда и др. В этой зоне произрастает не более 40 - 50 видов растений. Сомкнутого растительного покрова нет. Только одиночные растения или небольшие куртинки мхов и лишайников разбросаны среди щебня и камней.

Зона дождевых тропических лесов (гилей) опоясывает континенты на 7 - 8° к северу и югу от экватора. Погода здесь довольно стабильная, средняя годовая температура не ниже 18 - 20°С. Минимальная температура никогда не падает ниже О°С. Осадки обильные - 8000 - 10 000 мм в год, выпадают равномерно в течение года. Растительный покров сплошной (сомкнутый), многоярусный. В его составе много жизненных форм, экологических групп растений и огромное разнообразие видов. Дождевые тропические леса хорошо представлены как в Западном, так и в Восточном полушариях. По структуре, составу видов и их комплексов (ассоциаций) эти леса неоднородны. В них явно преобладает древесная жизненная форма - фанерофиты. По числу видов деревьям не уступают одревесневающие лианы. Лишь на прогалинах, преимущественно у водоемов, образуются ассоциации травянистых растений - крупнотравье. В их составе бананы (род Musa), ароидные (сем. Аrасеае), канны (род Саnnа), папоротники (отдел Polypodiophyta), бегонии (род Begonia).

Между этими двумя контрастными зонами расположены промежуточные, последовательно сменяющие друг друга.

Эти зоны отличаются друг от друга не только климатом, но и внешним видом, и, перемещаясь из одной в другую, можно наблюдать смену растительности.

Критерием климата служат не только физические характеристики (температура, количество осадков), но и характер растительности данной области. Поэтому наиболее точное определение климата следующее: климат пустыни, климат тундры, климат дождевых тропических лесов и т. д.

Нужно, однако, отметить, что система зональности (климата, почв, растительности) базируется на наблюдениях и обобщениях, проведенных в условиях ровного рельефа водораздельных территорий. Но практически в разных участках континентов обязательно существуют орографические условия, нарушающие эту общую закономерность, особенно, когда горные системы расположены в широтном направлении. Существенно влияют на климат теплые течения, например Гольфстрим, Куросио.

На огромных пространствах европейской России ни орографический фактор (Среднерусская и Приволжская возвышенности и др.), ни влияние теплых течений не нарушают сколько-нибудь значительно зональной системы. То же можно сказать о территории Западно-Сибирской низменности.

В европейской России выражена четырехступенчатая зональность: полярная зона, тундра, лес, степь.

Зоны, следующие одна за другой, не имеют резко выраженных границ. Между ними имеются достаточно значительные по площади переходные зоны: лесотундра, лесостепь, полупустыня и др. Растительные зоны тоже не однородны по структуре растительного покрова, составу видов и жизненных форм. Так, в рамках тундровой зоны выделяют подзоны мохово-лишайниковых тундр, кустарниковых тундр и лесотундр. Дифференцируют на подзоны и другие зоны.

В пределах растительных зон, кроме господствующего типа зональной растительности, встречают и незональные участки. Это отдельные островки или полосы растительного покрова, отличающиеся своим особым обликом и генетическими связями с определенным местообитанием. Такие включения в основной тип зональной растительности называют интразональными.

В горных регионах России (Кавказ, Алтай и др.) общая зональность изменяется. По направлению от подножия к горным вершинам простираются, сменяя друг друга, различные полосы растительности, называемые здесь поясами, или вертикальными зонами. Ученые, изучающие закономерности распространения и распределения растений в горах, установили, что чем ближе к экватору расположены горы, тем более полно и четко выражены пояса растительности. Так, в высоких северных широтах, в зоне тундры, при восхождении в горы ничего другого, кроме растительности тундры, не встречают. Напротив, в горах, расположенных вблизи экватора в зоне пустынь, например в Килиманджаро, четко выражен полный спектр поясов растительности. Значит, полнота вертикальной зональности зависит как от пространственного фактора (высота гор), так и от географической широты.

Лекция № 18
Царство Грибы.

Строение. Таллом грибов называют мицелием, или грибницей. Мицелий состоит из тонких ветвящихся нитей - гиф. У низших грибов гифы не имеют перегородок и представляют как бы одну сильно разветвленную гигантскую клетку, у высших грибов они разделены поперечными перегородками (септами) на клетки. Стенка гиф содержит до 80 - 90% полисахаридов, связанных с белками и липидами. Кроме того, в ее состав входят пигменты и другие вещества. Скелетные компоненты стенки (микрофибриллы) состоят из хитина или целлюлозы. Под клеточной стенкой находится протопласт. Важная особенность строения грибов - отсутствие пластид. Ядра очень мелкие, в клетке их 1 - 2 или много. Запасные продукты откладываются в виде гликогена или жира, крахмал никогда не образуется. Гифы нарастают верхушками. При благоприятных условиях рост происходит очень быстро. У высших грибов гифы часто плотно сплетаются и образуют ложную ткань - плектенхиму, из которой формируются так называемые плодовые тела. У грибов нет приспособлений для проведения воды и защиты от испарения, поэтому они живут лишь во влажных местах.

Питание. Мицелий обычно погружен в субстрат, откуда он поглощает пищу. Грибы - гетеротрофные организмы. Большинство их - сапрофиты - питаются остатками отмерших растений. Они образуют ферменты, разрушающие целлюлозные клеточные стенки и лигнин. Значительно меньшее число сапрофитов питается остатками животного происхождения. Паразиты поглощают питательные вещества из клеток живых организмов. Среди грибов-паразитов свыше 10 тыс. видов паразитируют на растениях, менее 1 тыс. - на животных и человеке. Многие грибы часть жизни проводят как паразиты, часть - как сапрофиты. Нередко грибы вступают в сожительство с водорослями и высшими растениями. В процессе симбиоза возникли новые образования, например лишайники, микориза.

Размножение. У грибов половой процесс редуцирован, поэтому способы вегетативного и бесполого размножения весьма разнообразны.

Вегетативное размножение происходит частями мицелия; хламидоспорами - толстостенными клетками, на которые распадаются гифы, предназначенными для перенесения неблагоприятных условий; почкованием - образованием на гифах округлых выростов, затем отделяющихся.

Бесполое размножение осуществляется при помощи различных спор: зооспор, развивающихся внутри зооспорангиев; спорангиоспор, образующихся внутри спорангиев; конидий, формирующихся экзогенно на особых гифах-конидиеносцах. У некоторых грибов в жизненном цикле бывает несколько форм бесполого спороношения.

Половое размножение. У низших грибов формы полового процесса разнообразные: изогамия, гетерогамия, оогамия, гаметангиогамия, зигогамия. Зигота всегда некоторое время находится в покое, затем прорастает и образует зооспоры или короткую гифу с зооспорангием или спорангием. Перед прорастанием зигота делится путем мейоза. Жизнь большинства низших грибов проходит в гаплоидной фазе (n), диплоидна лишь зигота (2n).

У высших грибов формы полового процесса своеобразны: гаметангиогамия - слияние содержимого двух внешне различных органов полового размножения, не дифференцированного на гаметы; соматогамия - слияние двух клеток вегетативных гиф. Слияние ядер (кариогамия), как правило, происходит не сразу. Ядра противоположных полов сначала располагаются парами, образуя дикарионы. Число дикарионов увеличивается в результате синхронного деления составляющих их ядер. Через некоторое время ядра, наконец, сливаются. Диплоидное ядро делится путем мейоза, и гаплоидные ядра становятся ядрами спор, возникшими в результате полового процесса. Таким образом, у высших грибов в жизненном цикле чередуются три ядерные фазы: гаплоидная, дикарионная и диплоидная. Причем диплоидная фаза обычно кратковременна, а гаплоидная или дикарионная составляют основную часть жизненного цикла. Споры, возникшие в результате полового процесса, могут быть двух типов: аскоспоры, или сумкоспоры, образуются эндогенно, большей частью по восемь, в особых клетках - асках, или сумках, после слияния ядер дикариона, мейоза и последующего митоза; базидиоспоры образуются экзогенно, большей частью по четыре, на особых клетках - базидиях, также после слияния ядер дикариона и мейоза. Половое спороношение обычно завершает жизненный цикл.

Таким образом, по способу питания, отсутствию пластид, наличию хитина в стенках гиф, а также запасного продукта гликогена грибы приближаются к животным, а по неограниченному росту и поглощению пищи путем всасывания - к растениям. От растений и животных их отличают тело, состоящее из гиф, и наличие в жизненном цикле, кроме гаплоидной и диплоидной ядерных фаз, третьей фазы - дикарионной.

Значение грибов в природе и жизни человека. Грибы играют важную роль в круговороте веществ в природе. Они минерализуют органические вещества, в основном остатки отмерших растений, и участвуют в образовании гумуса. Грибы, вызывающие спиртовое брожение, широко применяют в хлебопечении, для производства спирта, вина, пива, кваса, кефира. Кроме того, дрожжи используют как пищевой, кормовой и лечебный продукт. Шляпочные грибы употребляют в пищу. Однако стенки гиф плохо перевариваются, поэтому белки почти не усваиваются, и грибы имеют преимущественно вкусовое значение. Велика роль грибов в производстве антибиотиков.

С другой стороны, многие грибы вызывают болезни сельскохозяйственных растений. Огромный вред хозяйству наносят грибы, разрушающие древесину. Некоторые виды вызывают болезни человека, животных, а также отравления. Грибы паразитируют в теле организмов, имеющих кислую реакцию, которую не выдерживает большинство патогенных бактерий.

Классификация. Грибы делят на шесть классов: Хитридиомицеты, Оомицеты, Зигомицеты, Аскомицеты, Базидиомицеты, Дейтеромицеты. Представителей первых трех классов относят к низшим грибам, так как они имеют неклеточный мицелий или совсем его не имеют. Представителей остальных классов относят к высшим грибам, так как их мицелий состоит из гиф, разделенных на клетки.

Класс Хитридиомицеты - Chytridiomycetes.

Объединяет 300 видов. Мицелия нет. Вегетативное тело представлено либо плазмодием - голой многоядерной цитоплазматической массой, либо клеткой, от которой отходят безъядерные, не разделенные перегородками зачаточные гифы. Бесполое размножение осуществляется зооспорами с одним жгутиком. Формы полового процесса разнообразны - изогамия, гетерогамия, оогамия и др. Обитают преимущественно в водной среде. Многие паразитируют на водорослях и высших растениях.

Ольпидий капустный (Olpidium brassicae) - паразитирует на капусте. У рассады капусты, пораженной ольпидиумом, корень и часть подсемядольного колена имеют черную морщинистую поверхность, поэтому болезнь называют черной ножкой. В клетках коры находятся талломы ольпидиума в виде многоядерных плазмодиев. Плазмодий увеличивается в размерах, одевается оболочкой и целиком превращается в зооспорангий шаровидной формы. При этом каждое ядро с частью цитоплазмы становится зооспорой, имеющей длинный гладкий жгутик. Через трубчатый отросток зооспоры выходят наружу, приближаются к новому растению, прикрепляются к эпидерме и переливают в ее клетки содержимое. Ядро паразита многократно делится, и из зооспоры образуется новый плазмодий, а затем зооспорангий. При благоприятных условиях жизненный цикл длится 2 - 3 дня. Половой процесс изогамный. При задержке прорастания зооспорангия зооспоры, выходящие из него, ведут себя, как гаметы: сливаясь, они образуют зиготу, которая передвигается с помощью двух жгутиков. Зигота заражает растение так же, как и зооспора, но затем покрывается толстой стенкой, превращается в цисту и зимует. При прорастании зигота делится путем мейоза и образует плазмодий, который вскоре превращается в зооспорангий.

Синхитрий (Synchytrium endobioticum) - паразитирует на картофеле. Зооспоры, проникая в клетки клубня, вызывают их сильное увеличение. Клетки, окружающие пораженные участки ткани, многократно делятся, стенки их одревесневают. В результате на клубнях образуются бугристые опухоли. Болезнь называют раком. Пораженные клубни часто бывают мелкими и содержат мало крахмала. При бесполом размножении из плазмодия в отличие от ольпидия образуется не один, а группа (сорус) из 5 - 9 зооспорангиев. Половое размножение происходит осенью. Половой процесс изогамный. Зигота, снабженная двумя жгутиками, проникает в клубень картофеля, покрывается толстой стенкой, превращается в цисту и зимует. Жизнеспособность цисты сохраняется в течение 20 лет. При прорастании зиготы происходит мейоз и образуется один зооспорангий.

Класс Оомицеты - Oomycetes.

Включает 300 видов. Мицелий состоит из сильно разветвленных неклеточных гиф, содержащих много ядер. Поперечные перегородки возникают только при отчленении органов размножения. Стенка гиф состоит из целлюлозы, хитина нет. Бесполое размножение осуществляется при помощи зооспор с двумя жгутиками. Половой процесс оогамный. Зигота диплоидна, при ее прорастании происходит мейоз. Большая часть жизни проходит в гаплоидной фазе. Жизненный цикл большинства видов в значительной мере связан с водной средой.

Фитофтора (Phytophthora infestans) - паразитирует на картофеле. Мицелий находится в мезофилле листа. Гифы разрастаются по межклетникам и с помощью гаусторий проникают внутрь клеток, вызывая их отмирание. На листьях появляются темные пятна, а при сильном поражении погибает весь лист. Выросты гиф (спорангиеносцы) выходят наружу через устьица, ветвятся и во влажную погоду образуют белый налет вокруг пятен с нижней стороны листьев. На их концах формируются лимоновидные зооспорангий, которые отделяются от спорангиеносцев и, попадая на листья картофеля, прорастают или в новые гифы, проникающие в ткани листа через устьица, или (при наличии капельной влаги) в зооспоры. Последние также поражают здоровые листья. Темп размножения зооспорами выше, чем зооспорангиями. Зооспорангии или зооспоры, попадая на почву, могут заражать клубни картофеля. Половое размножение обнаружено лишь на родине гриба - в Мексике, оно происходит на почве в отмирающих листьях. Оогонии и антеридии образуются лишь тогда, когда имеются два физиологически различных мицелия (гетероталлизм). Оогонии имеет шаровидную форму, внутри формируется яйцеклетка. Гифа с антеридием растет в сторону оогония. Выросты антеридия через поры врастают внутрь оогония, достигают яйцеклетки, и часть содержимого с одним ядром сливается с яйцеклеткой. Оплодотворенная яйцеклетка покрывается оболочкой и превращается в ооспору. По окончании периода покоя ооспора делится мейозом и прорастает в гифу с зооспорангием. Зимуют ооспоры и мицелий на растительных остатках и в клубнях. Заражение происходит через почву и клубни.

Класс Зигомицеты - Zygomycetes.

Число видов 400. Мицелий неклеточный. В стенках гиф имеется хитин. Бесполое размножение осуществляется при помощи спорангиоспор или конидий, Зооспор нет. Почти все виды ведут наземный образ жизни. Половой процесс - зигогамия.

Мукор (Mucor mucedo) - обычный сапрофит, поселяющийся на хлебе, овощах, а также на навозе и многих других органических субстратах. Гифы неклеточные, сильно ветвистые, с множеством ядер. Бесполое размножение происходит при помощи спорангиоспор, образующихся в шаровидных спорангиях. Попадая на увлажненный субстрат, споры прорастают. Половой процесс наблюдается сравнительно редко. Он возможен лишь тогда, когда рядом окажутся два физиологически различных (гетероталличных) мицелия. Гифы мицелиев растут навстречу друг другу. Концы их утолщаются, приходят в соприкосновение, и от них отделяются перегородками гаметангии. Стенки гаметангиев в месте соприкосновения растворяются, и многоядерное содержимое их сливается. Образовавшаяся зигота с диплоидными ядрами покрывается толстой темной оболочкой, превращаясь в зигоспору. После периода покоя она делится мейозом и прорастает. Образуется зародышевая гифа со спорангием, содержащим гаплоидные споры.

Класс Аскомицеты - Ascomycetes.

Объединяет около 30 тыс. видов. Мицелий аскомицетов состоит из клеточных гиф, погруженных в субстрат. На поверхности образуются лишь органы полового размножения. Большинство видов - сапрофиты. Они живут в почве, питаясь остатками отмерших растений, на пищевых продуктах. Однако известны и паразиты растений, реже животных и даже человека. Некоторые начинают жизненный цикл как паразиты, а заканчивают как сапрофита.

Бесполое размножение осуществляется конидиями. Половой процесс - гаметангиогамия. У примитивных представителей он заключается в слиянии двух гаметангиев разного пола, морфологически сходных или малоразличимых, представляющих собой выросты гиф. Сразу же происходит кариогамия. В многоядерных гаметангиях сливаются только два ядра. Зигота не имеет периода покоя, диплоидное ядро делится путем мейоза, а затем еще раз - митозом. В результате образуется восемь гаплоидных аскоспор. У большинства высокоорганизованных аскомицетов образуются дифференцированные органы полового размножения: женский - архикарп и мужской - антеридий. Архикарп состоит из двух клеток: нижней вздутой - аскогона, и верхней цилиндрической - трихогины. Антеридий - из одной цилиндрической клетки. Оба органа обычно многоядерные. Антеридий примыкает к трихогине, содержимое его переливается в архикарп, где и происходит слияние цитоплазмы. Ядра разного происхождения - аскогонного (женского) и антеридиального (мужского) - не сливаются, а сближаются попарно, образуя дикарионы. После этого из аскогона образуются ветвящиеся аскогенные гифы. В них переходят дикарионы, которые размножаются делением. Каждая клетка аскогенных гиф содержит по одному дикариону. В завершающей фазе полового процесса в верхушечных клетках аскогенных гиф ядра дикарионов сливаются. Образуется зигота, в которой сразу же происходит мейоз, а затем - митоз. В результате получается восемь (иногда четыре) гаплоидных клеток - аскоспор. Верхушечная клетка, в которой содержатся аскоспоры, разрастается и превращается в аску, или сумку. Следовательно, у высокоорганизованных аскомицетов в жизненном цикле чередуются три фазы: гаплоидная (большая часть цикла), дикарионная и очень непродолжительная диплоидная. Между асками всегда находятся стерильные гифы - парафизы. Они выполняют буферную роль, но возможно способствуют также рассеиванию аскоспор. Аски и парафизы образуют гимениальный слой, или гимений. Гимениальный слой высокоорганизованных аскомицетов расположен на плодовом теле, состоящем из ложной ткани - плектенхимы. У более примитивно организованных представителей аскомицетов плодовые тела не формируются, аски образуются в любом месте мицелия, состоящего из аскогенных гиф.

В зависимости от наличия или отсутствия плодового тела и способа его образования класс Аскомицеты подразделяют на три подкласса: Гемиаскомицеты, Эуаскомицеты, Локулоаскомицеты.

Подкласс Гемиаскомицеты - Hemiascomycetidae.

Плодовое тело и гимениальный слой отсутствуют. Аски образуются на аскогенных гифах мицелия или из отдельных неспециализированных клеток.

Дрожжи пекарские (Saccharomyces cerevisiae). Используются в хлебопечении, пивоварении и в производстве спирта. Известны только в культуре.

Дрожжи винные (S. ellipsoideus) распространены в природе, их используют в виноделии.

Дрожжи вызывают спиртовое брожение, при котором глюкоза превращается в винный спирт и выделяется углекислый газ. Таллом у дрожжей одноклеточный. Вегетативное размножение происходит путем почкования. При благоприятных условиях оно идет так быстро, что клетки не успевают разделиться. Через сутки от одной клетки можно получить миллионное потомство. При неблагоприятных условиях роста наступает половой процесс: ядро делится путем мейоза, и клетка превращается в аск с четырьмя гаплоидными аскоспорами. Аскоспоры некоторое время размножаются почкованием, затем сливаются попарно, образуя диплоидные клетки, которые длительное время размножаются почкованием.

Подкласс Эуаскомицеты - Euascomycetidae.

Самый обширный подкласс. Основной признак - образование плодовых тел, имеющих гимениальный слой. Различают три основных типа плодовых тел:

  • клейстотеций - полностью замкнутое, обычно шаровидной формы, аски находятся внутри, они освобождаются в результате разрушения стенки плодового тела;

  • перитеций - имеет сверху выходное отверстие, внутри содержит гимениальный слой;

  • апотеций - открытое, блюдцевидной или чашевидной формы, гимениальный слой расположен на поверхности.

Пеницилл (род Penicillium). Виды этого рода обитают в почве, где минерализуют органические остатки, некоторые вызывают порчу пищевых продуктов - хлеба, овощей. Отдельные представители служат сырьем для получения антибиотика пенициллина. Другие используют при производстве сыра сортов рокфор и камамбер. Гифы разделены на клетки, содержащие по одному ядру. Бесполое размножение происходит при помощи конидий. Конидиеносцы многоклеточные, заканчиваются на верхушке разветвлениями, имеющими форму кисточек. От конечных разветвлений (фиалид) отделяются цепочки конидий. Наиболее молодые конидии расположены в основании цепочки, а наиболее старые (созревшие) - на ее конце. Отделившиеся конидии разносятся токами воздуха и, попав в благоприятные условия, образуют новые мицелии. Половое размножение известно у немногих видов этого рода. Плодовое тело - клейстотеций.

Часто эти грибы (вследствие отсутствия полового размножения у большинства из них) относят к несовершенным грибам - дейтеромицетам.

Спорынья (Claviceps purpurea) - злостный паразит ржи и многих дикорастущих злаков. На колосьях образуются темно-фиолетовые склероции (рожки). На периферии их гифы толстостенные, темноокрашенные, в центре - с тонкими стенками, заполнены запасными продуктами (маслом и гликогеном). Склероции зимует в почве, а к началу цветения ржи прорастает, и на нем образуются головчатые стромы с погруженными в них перитециями. Они содержат удлиненные аски, в каждом из которых по восемь тонких аскоспор. Созревшие аскоспоры выбрасываются наружу и, попав на цветущие колосья ржи, прорастают и образуют в завязях мицелий. От гиф мицелия отшнуровываются конидии, которые переносятся с колоса на колос насекомыми, привлеченными сладковатой жидкостью - медвяной росой, выделяемой мицелием гриба на поверхность колосьев в виде капель. Конидия, прорастая, внедряется в завязь и образует мицелий, который к осени уплотняется и превращается в новый склероций. Склероций несет на своей верхушке отмершую завязь с рыльцами, а в теле его накапливаются запасные продукты и ядовитое вещество - эрготин.

Сморчковая шапочка (Verpa bohemica) - сапрофит, обитающий в лесу. Мицелий находится в почве, а на поверхность весной вскоре после освобождения почвы от снега выходит плодовое тело - апотеций, имеющий вид конической шляпки бурого цвета, 3 - 5 см в диаметре, на цилиндрической ножке. Оно образовано плектенхимой. Наружная поверхность шляпки морщинистая, выстлана гимениальным слоем, состоящим из удлиненных асков, расположенных перпендикулярно к поверхности. Аски содержат по две крупные удлиненно-овальные аскоспоры (остальные ядра дегенерируют), погруженные в цитоплазматическую массу - эпиплазму. Между асками находятся парафизы, придающие упругость гимениальному слою. При созревании асков гликоген в эпиплазме превращается в сахар, поэтому они всасывают воду, тургор увеличивается и через образовавшееся на верхушке отверстие аскоспоры с силой выбрасываются наружу на расстояние до 30 см. При благоприятных условиях они прорастают и образуют новые мицелии.

Класс Базидиомицеты - Bas1diomycetes.

Общее число видов около 30 тыс. Мицелий состоит из клеточных гиф. Бесполое размножение происходит при помощи конидий, но встречается редко. Половой процесс - соматогамия. Он осуществляется путем слияния клеток двух гаплоидных гиф, специальных органов полового размножения не образуется. У гетероталличных видов, составляющих большинство, сливаются гифы противоположных по знаку мицелиев. При этом образуются дикарионы, ядра которых затем синхронно делятся. Половой процесс завершается слиянием ядер дикарионов, мейозом и образованием базидии с четырьмя базидиоспорами.

Базидии по строению бывают разные:

  • холобазидия одноклеточная, булавовидная;

  • гетеробазидия состоит из двух частей - нижней расширенной (гипобазидия) и верхней, являющейся выростом нижней (эпибазидия);

  • фрагмобазидия (телиобазидия) - разделена поперечными перегородками на четыре клетки, обычно образуется из толстостенной покоящейся клетки, называемой телиоспорой.

В жизненном цикле базидиомицетов доминирует дикарионная фаза, а гаплоидная и диплоидная очень кратковременны. У большинства видов базидиоспоры образуются на плодовых телах, разнообразных по форме и размеру. По консистенции плодовые тела могут быть рыхлыми, паутинистыми, плотно-войлочными, кожистыми и даже деревянистыми. Гимений чаще всего располагается на нижней стороне плодового тела. Он состоит из базидий, парафиз и цистид. Цистида - более крупная, чем парафиза, клетка, возвышающаяся над гимениальным слоем. Поверхность плодового тела, несущую гимений, называют гименофором. У примитивных представителей он гладкий, а у высокоорганизованных имеет форму шипов, пластинок, трубочек, что значительно увеличивает поверхность гимениального слоя. У некоторых видов базидии с базидиоспорами образуются прямо на гифах мицелия.

Базидиальные грибы подразделяют на три подкласса: Холобазидиомицеты, Гетеробазидиомицеты, Телиобазидиомицеты.

Подкласс Холобазидиомицеты - Holobasidiomycetidae.

Объединяет грибы, образующие холобазидии.

Шампиньон (Agaricus campestre) - сапрофит, живет на хорошо унавоженной почве. Плодовое тело образуется на сильно разветвленном мицелии, расположенном в почве и состоящем из клеточных гиф. Оно имеет шляпку и ножку. У молодых плодовых тел нижняя сторона шляпки затянута покрывалом - белой пленкой, прикрепленной к краю шляпки и ножке, выполняющей защитную роль. На старых плодовых телах от покрывала остаются только обрывки пленки в виде белого кольца на ножке. Ножка плодового тела, кожица, покрывающая шляпку, мякоть и пластинчатый гименофор, расположенный на нижней поверхности шляпки, состоят из плектенхимы. Поверхность пластинок гименофора имеет розоватый цвет у молодых шампиньонов и более темный - у старых. Гимениальный слой состоит из одного ряда базидий. Базидиоспоры сидят на стеригмах - выростах базидий. Отделяясь от стеригм, они попадают в пространство между пластинками, падают вниз и разносятся токами воздуха.

К холобазидиомицетам относят также следующие хорошо известные грибы:

с пластинчатым гименофором: лисичка (род Cantharellus), опенок (род Armillariella), сыроежка (род Russula), рыжик (Lactarius deliciosus), груздь (L. piperatus);

с трубчатым гименофором: трутовик настоящий (Fomes fomentarius), белый гриб (Boletus edulis), подберезовик (B. scaber), подосиновик (В. versipellis).

Подкласс Телиобазидиомицеты - Teliobasidiomycetidae.

Имеют фрагмобазидии.

Возбудитель твердой головни пшеницы (Tilletia caries). Пораженный колос более легкий, чем здоровый, так как многие его зерновки заполнены телиоспорами. Телиоспоры имеют шаровидную форму, темную окраску и ячеистую поверхность. Во время обмолота они прилипают к зерновкам и при посеве попадают в почву. Прорастают весной одновременно с зерновкой. Перед прорастанием ядра дикариона сливаются, а затем зигота делится путем мейоза. Затем образуется фрагмобазидия с гаплоидными базидиоспорами. Базидиоспоры неспособны заражать растения. Две гетероталличные базидиоспоры сливаются и образуют двухъядерную клетку. Из такой клетки вырастает дикарионная гифа. Она внедряется в околоплодник зерновки, а затем в проросток, растет вместе с растением, проникает в соцветие, сильно разрастается внутри зерновок и поглощает их содержимое. Околоплодник и спермодерма не разрушаются, зерновка сохраняет внешнюю форму, но внутри она заполнена телиоспорами.

Такой же жизненный цикл имеют возбудители головни ржи (Т. secalis) и ячменя (Т. hordei), пыльной головни кукурузы (Sorosporium reilianum) и др.

Возбудитель пыльной головни пшеницы (Ustilago tritici) имеет более сложный жизненный цикл. У пораженного колоса чешуйки колосков и зерновки разрушены и покрыты черными телиоспорами. Они мельче, чем телиоспоры твердой головни пшеницы, поверхность их не ячеистая. Телиоспоры попадают на здоровые колосья. На рыльце пестика они прорастают и образуют фрагмобазидии. Однако базидиоспоры не формируются, а происходит попарное слияние члеников фрагмобазидий, которые затем прорастают в дикарионные гифы. Последние проникают в завязь, разрастаются внутри эндосперма и зародыша, но не разрушают их. Пораженные зерновки не отличаются от здоровых ни формой, ни массой и способны прорастать. Следовательно, здесь заражение происходит не в почве, а во время цветения и формирования зерновки. При посеве, когда зародыш трогается в рост, начинается и интенсивный рост мицелия. Особенно сильно разрастается мицелий в соцветии, где накапливается много питательных веществ. Здесь он распадается на отдельные клетки, которые покрываются толстой стенкой и превращаются в телиоспоры. При этом соцветие деформируется и представляет собой черную пылящую массу.

Пукциния злаковая, или возбудитель линейной ржавчины (Puccinia graminis), паразитирует на двух растениях: злаках и барбарисе. Злак служит основным растением-хозяином, а барбарис - промежуточным. На стеблях и листьях пораженных злаков в середине лета появляются удлиненные выпуклые пятна (подушечки) ржаво-бурого цвета. Они состоят из множества летних спор, называемых уредоспорами. Во второй половине лета образуются пятна черного цвета. Это кучки гелиоспор. Они появляются на тех же местах, где были уредоспоры. Оба вида спор образуются на дикарионном мицелии, который находится в тканях стеблей и листьев злака. Уредоспора - это двухъядерная клетка, имеющая цвет ржавчины вследствие наличия в ней капель масла. Она овальной формы и расположена на одноклеточной ножке. Уредоспоры разносятся ветром и заражают другие растения. Телиоспора также расположена на ножке. Она удлиненной формы, имеет толстую бурую стенку и состоит из двух клеток. Вначале в каждой клетке имеется по два ядра. Затем ядра дикариона сливаются и двухъядерные клетки превращаются в диплоидные одноядерные.

Телиоспоры перезимовывают на почве или на стерне. Весной они прорастают. Перед прорастанием ядра делятся путем мейоза. Из каждой клетки вырастает фрагмобазидия с четырьмя гаплоидными базидиоспорами на коротких стеригмах. Базидиоспоры разносятся ветром. Попадая на листья барбариса, они прорастают и образуют мицелий в тканях листа. На верхней стороне пораженного листа появляются пикниды. Это овальные образования, состоящие из гаплоидных гиф, от верхушек которых отделяются пикноспоры. Развиваясь, пикнида разрывает верхнюю эпидерму листа, и часть тиф высовывается наружу. Роль пикноспор сводится к своеобразному «опылению» пикнид другого знака (+ или —) и снабжению последних недостающими ядрами для образования дикарионного мицелия. Только на .таком мицелии возникают эцидии. Они находятся на нижней стороне листа. Молодые эцидии имеют шаровидную форму и погружены в паренхиму листа. Внутри созревают эцидиоспоры, окруженные покровом - перидием. Более старые эцидии прорывают нижнюю эпидерму и приобретают бокаловидную форму. Эцидиоспоры расположены в них правильными вертикальными рядами. Они отделяются от удлиненных клеток, находящихся на дне эцидия и являющихся продолжением гиф, которые пронизывают межклетные пространства тканей листа. Эцидиоспоры переносятся ветром на стебли и листья злаков. Пукциния злаковая паразитирует как на культурных злаках, так и на дикорастущих. Для некоторых луговых злаков промежуточный хозяин - крушина ломкая.

Класс Дейтеромицеты, или Несовершенные грибы, - Deuteromycetes.

Общее число видов около 30 тыс. Гифы клеточные. Бесполое размножение осуществляется посредством конидий. Половое размножение отсутствует. Это паразиты и сапрофиты. Многие виды очень широко распространены в природе, нередко вызывают заболевания и гибель сельскохозяйственных растений.

Классификация дейтеромицетов основана на расположении конидиеносцев и форме конидий. Конидиеносцы могут располагаться поодиночке или небольшими пучками - коремиями (ботритис - род Botrytis), на поверхности переплетения гиф - ложе, или строме (коллетотрихум - род Colleto-trichum), внутри шаровидного или овального вместилища с отверстием на вершине - пикниды (диплодина - род Diplodina).

1

Смотреть полностью


Скачать документ

Похожие документы:

  1. Учебная программа курса ботаники для студентов специальности 110400 «Агрономия»

    Учебная программа курса
    В соответствии с Федеральным государственным образовательным стандартом высшего профессионального образования по направлению подготовки 110400 Агрономия (квалификация (степень) «бакалавр»), утвержденным приказом Министерства образования
  2. Конспект лекций по культурологии Для студентов всех специальностей

    Конспект
    Слово “культура” происходит от латинского слова культивировать, или возделывать почву. В средние века это слово стало обозначать прогрессивный метод возделывания зерновых, таким образом возник термин agriculture или искусство земледелия.
  3. Рабочая программа учебная дисциплина Ботаника Для студентов очного обучения по специальности 110200 Агрономия

    Рабочая программа
    1.1 Ботаника как наука о растениях является фундаментальной теоретической дисциплиной, создающей базу для изучения студентами остальных биологических (например, физиологии растений, микробиологии, генетики и др.
  4. А. А. Терехин курсовая работа по ботанике методические рекомендации

    Курсовая
    С.Ф.Пономаренко, В.А.Сурков, А.А.Терехин. Курсовая работа по ботанике. Методические рекомендации для студентов специальностей «Агрономия» и «Фармация».
  5. Учебно-практическое пособие для студентов специальностей: 0604, 0605, 0606, 0611, 3513, 0204, 0211, 0524

    Учебно-практическое пособие
    В работе изложены основные вопросы курса «Концепции современного естествознания». В пособии даны общие методические указания по работе над курсом КСЕ, список литературы, рекомендуемой для изучения курса, рабочая программа дисциплины,

Другие похожие документы..