Сущность жизни

СН О

• Основная функция жиров - служить энергетическим депо и источником метаболической воды

Воски :

• Сложные эфиры жирных кислот и длинноцепочечных спиртов

О

• Имеют общую формулу : R ₁ - О - С - R ₂ , где R ₁ и R ₂ - длинные углеводородные цепи

• В организме выполняют в основном защитную функцию ( главным образом в качестве водоотталкивающего покрытия )

• Наибольшее значение имеют :

• спермацет , содержащийся в мозге кашалота

• ланолин - смазывающее вещество кожи , шерсти , перьев ( несмачиваемость )

• пчелиный воск

• защитный слой на кутикуле эпидермиса органов растений , например листьев , плодов и семян ( в основном у ксерофитов )

• входят в состав наружного скелета насекомых

Сложные липиды (фосфолипиды , гликолипиды , липопротеины , ганглиозиды)

Фосфолипиды ( фосфотриглицериды )

• в молекуле фосфолипида одна группа -ОН у глицерина замене фосфорной кислотой ( в качестве полярной части ) , а две другие - жирными кислотами ( неполярные углеводородные хвосты )

• образуют упорядоченные структуры на границе любой среды

имеют первоочередное значение для формирования биомембран ( важнейший компонент клеточных мембран )

Гликолипиды

• вещества , образующиеся в результате соединения липидов с углеводами ( особенно их много в составе ткани мозга и нервных волокон )

• включают в себя гидрофобную часть и гидрофильную головку , содержащую остаток сахара ( галактозу )

• функционально аналогичны фосфолипидам и выполняют в основном структурную функцию - входят в состав клеточных мембран ( углеводные компоненты обращены во внеклеточную среду и участвуют в межклеточных взаимодействиях )

Ганглиозиды

• полярная часть представлена сложным полисахаридом

• функционально аналогичны гликолипидам и фосфолипидам

Липопротеины

• липопротеины - продукт соединения липидов с белками

• являются компонентом мембран и транспортной формой липидов в организме ( в форме липопротеинов липиды переносятся кровью и лимфой )

Производные липидов ( липоиды ) - стероиды , стерины , простогладины , воскообразные соединения , терпены , пигменты ( хлорофиллы , каротин ) , жирорастворимые витамины А , D , Е , К

Стероиды :

• половые гормоны , например эстроген , прогестерон , тестостерон

• холестерин ( у растений отсутствует )

• адренокортикотропные гормоны ( кортикостероиды - кортизон , кортикостерон , альдостерон )

• сердечные гликозиды ( гликозиды наперстнянки , применяемые при сердечных заболеваниях )

• желчные кислоты ( входят в состав желчи )

• соли желчных кислот ( способствуют эмульгированию жиров )

• витамин D

Терпены

• натуральный каучук

• гибберелины - ростовые вещества растений

• каротины , хлорофиллы - фотосинтетические пигменты

• витамин К

• вещества , от которых зависит аромат эфирных масел растений ( мята , ментол , камфора )

Простогладины

• синтезируются в клетках человека и животных из ненасыщенных жирных кислот

• регулируют тонус сосудов , функции центра теплорегуляции , различных отделов мозга , сокращение мускулатуры внутренних органов

Функции липидов (жиров)

1 . Запасная энергетическая

• липиды и жиры откладываются в специализированных клетках , откуда они легко вовлекаются в энергетический обмен ( жировые депо , жировое тело насекомых , подкожная жировая клетчатка др .)

• энергетическая ценность липидов выше калорийности углеводов , т.е. данная масса липидов выделяет при окислении больше энергии , чем равная ей масса углеводов (т.к. в липидах по сравнению с углеводамибольше водорода и совсем мало кислорода )

• обеспечивает минимизацию массы энергетического материала и соответственно тела ( актуально для птиц и насекомых , совершающих дальние перелёты )

• в организме животных , впадающих в спячку , водных млекопитающих накапливается избыточный жир ( способствует плавучести )

• семена , плоды и хлоропласты богаты маслами

2 . Энергетическая

• липиды служат источником энергии в клетке (обеспечивают 25 - 30 % всей энергии, необходимой организму)

• очень энергоёмки ( при окислении 1г жира выделяется 39 Кдж энергии , примерно в два раза больше чем при расщеплении 1г углеводов или белков )

• у позвоночных животных и человека примерно половина энергии , потребляемой живыми клетками в состоянии покоя , образуется за счёт окисления жирных кислот , входящих в состав жиров

• у перелётных птиц и у животных в состоянии спячки запасы жира - практически единственный источник энергии ( у птиц до 50% массы тела - жировые запасы )

3 . Защитная

• обеспечивает несмачиваемость покровов и их смазку ( кожа , перья птиц , шерсть млекопитающих )

• защита от чрезмерного проникновения воды внутрь и от её испарения( восковой налёт на эпидермисе листьев и других органов растений )

• предохранение организма от механических повреждений , ударов , сотрясений (жировая прокладка вокруг внутренних органов и под кожей )

4 . Терморегуляция

• защита организма от переохлаждения ( жир является термоизолятором ) ; особенно выражен подкожный жировой слой у млекопитающих , живущих в холодном климате , в первую очередь у водных млекопитающих - киты имеют слой жира 1м

• термогенез (у многих млекопитающих существует специальная жировая ткань , играющая роль термогенератора - « бурая жировая ткань », « бурый жир », окружающая жизненно важные органы - сердце, головной мозг)

5 . Структурная

• в комплексе с белками , углеводами , фосфорной кислотой образуют структурные компоненты мембран и клеточных органоидов всех органов и тканей ; в виде липопротеинов участвуют в транспорте веществ в клетку и организме , а также в межклеточных взаимодействиях

6 . Разграничительная

• гидрофобные участки липидов в составе клеточных мембран отделяют содержимое клетки от окружающей среды , а также делит клетку на относительно изолированные отсеки , препятствуя свободному перемещению молекул

7 . Источник метаболической ( эндогенной ) воды

• при окислении жиров образуется большое количество воды ( при окислении 100 г жира выделяется 107 мл воды ) ; эта метаболическая вода очень важна для обитателей пустыни ( горб верблюда , песчанки , тушканчики и др . )

6. Регуляторная

• См. простогладины

Нуклеиновые кислоты

Нуклеиновые кислоты - природные высокомолекулярные фосфорсодержащие органические соединения , обеспечвающих хранение и передачу наследственной ( генетической ) информации в живых организмах

• впервые описаны в 1869 г . Ф. Мишером в ядрах лейкоцитов ( впоследствии были обнаружены во всех растительных и животных клетках , вирусах , бактериях и грибах ) ; в клетках обычно связаны с белками в нуклеопротеидные комплексы

• В природе существует два вида нуклеиновых кислот - ДНК ( дезоксирибонуклеиновая ) и РНК ( рибонуклеиновая ) кислота

• Линейные , неразветвлённые апериодичные , информационные биополимеры , состоящие из множества чередующихся в определённом порядке , мономеров - нуклеотидов

Нуклеотид - мономер нуклеиновых кислот , состоящий из азотистого основания , углеводного компонента ( пентозы ) и остатка фосфорной кислоты

Строение нуклеотида

• В состав нуклеотидов входит три компонента : азотистые основания , углевод пентоза и остаток фосфорной кислоты ( фосфат )

Азотистые основания

• азотсодержащие циклические соединения , производные пурина и пиримидина

• важнейшие пуриновые азотистые основания - аденин ( А ) и гуанин ( Г ) - их молекулы состоят из двух колец , одно из которых содержит пять членов , а другое шесть

• пиримидиновые азотистые основания - цитозин ( Ц ) , урацил ( У ) и тимин ( Т ) - их молекулы имеют одно шестичленное кольцо

N

N N

N N N

Пурин Пиримидин

• аденин , гуанин и цитозин встречаются в ДНК и РНК , тимин - только в ДНК , урацил - только в РНК

Пентозы

• представляют собой углеводный компонент нуклеотида

• моносахарид рибоза - С₅ Н₁₀ О₅ - входит в состав РНК

моносахарид дезоксирибоза - С₅ Н₁₀ О₄ - входит в состав ДНК

• название нуклеиновой кислоты определяет название сахара - пентозы , входящего в неё

Остаток фосфорной кислоты ( фосфат ) - третий компонент нуклеотидов как ДНК, так и РНК

О

О

азотистое основание О Р ОН

углевод ( пентоза )

ОН

Фосфат ( Н₂РО₄ )

• Соединение азотистого основания с сахаром ( пентозой ) в результате реакции конденсации называется нуклеозидом (рибонуклеозиды или дезоксирибонуклеозиды )

• Соединение нуклеозидаов с одним остатком фосфорной кислоты фосфоэфирной связью ( реакция конденсации ) называется нуклеотидами ( мономеры нуклеиновых кислот ДНК и РНК ) ; производные рибонуклеозидов называются рибонуклеотидами , дезоксирибонуклеозидов - дезоксирибонуклеотидами

• Названия нуклеотидов образуются от соответствующих азотистых оснований , и те и другие принято обозначать заглавными буквами ( к нуклеотидам ДНК добавляется приставка дезокси - )

Нуклеозид Нуклеотид

аденин аденозин ( А )

гуанин гуанозин ( Г или G )

цитозин цитидин ( Ц или Z )

тимин тимидин ( Т )

урацил уридин ( У или U )

• При щадящем гидролизе нуклеиновые кислоты расщепляются до нуклеозидов

• Нуклеотиды могут соединяться между собой , образуя полинуклеотиды (нуклеиновые кислоты - ДНК и РНК )

• Соединение нуклеотидов осуществляется за счёт ковалентных фосфодиэфирных связей между пентозой одного нуклеотида и остатком фосфорной кислоты другого

азотистые основания

углевод (пентоза)

фосфодиэфирная связь фосфат

(Н₂ РО₄)

ДНК ( дезоксирибонуклеиновая кислота )

• Полинуклеотид ( молекулярная масса достигает 100 000 000 ; 6 10 ^{- 12} г .) , длина одной молекулы достигает 4 -5 см . ( гигантская макромолекула )

• Локализована в хромосомах ядра и исчезающе малых количествах в митохондриях и хлоропластах ( особеннномного содержится в меристемах , регенерирующих тканях , железах секреции , клетках злокачественных опухолей )

• Состоит из четырёх типов нуклеотидов А , Т , Г , Ц

• В клетке имеет сложную пространственную структуру , позволяющую компактно складываться в малом объёме клетки и её органоидов ( имеет несколько уровней структурной организации подобно всем биополимерам с большой молекулярной массой )

Строение ДНК

Первичная структура

• впервые установлена в 1950 году американским биохимиком Э . Чаргаффом

• апериодичная линейная последовательность дезоксирибонуклеотидов ( их количество исчисляется сотнями тысяч и миллионами ) ; например : А - Г - Т - Ц - Т - Т - А - Ц - Г - и т . д .

• последовательность нуклеотидов строго определена и постоянна для каждого вида ДНК данного организма ( основа генетического кода )

• поддерживается фосфодиэфирными связями ( стабильна в организме )

Вторичная структура

• впервые установлена в 1953 году ( Д . Уотсон -амер . и Ф . Крик - англ . ; Нобелевская премия 1962 года

• представляет собой две полинуклеотидных цепочки, спирально закрученных одна относительно другой ( двойная спираль )

• на переферии двойной спирали каждая цепь состоит из сахарофосфатного остова

• цепи обращены друг к другу азотистыми основаниями , способными к образованию водородных связей между соответствующими парами оснований (принцип комплементарности )

• Принцип комплементарности ( Э. Чаргафф ) - спаривание ( взаимодействие ) геометрически дополняющих друг друга азотистых оснований ( пуриновых с пиримидиновыми ) , завершающееся образованием водородных связеймежду ними

• геометрически разрешёнными оказываются только взаимодействия А - Т и Г - Ц ( комплементарные пары азотистых оснований )

• между А и Т образуется две водородных связи , а гуанином и цитозином - три ( водородные связи обеспечивают вторичной структуре ДНК ( двойной спирали ) стабильность

• благодаря комплементарности оснований ДНК ( А - Т и Г - Ц ) порядок чередования их в обеих нитях взаимно обусловлен ( последовательность нуклеотидов одной цепочки определяет последовательность нуклеотидов во второй )

А - Т – Г- Ц - Г - Ц - Т - А - Ц - А - А - Г - Т - . .. водородные связи . в Т - А - Ц - Г - Ц - Г - А - Т - Г- Т - Т - Ц - А - и т. д.

Фосфодиэфирные связи

А Т

водородные связи фосфодиэфирная связь

Г Ц

Схематическое изображение вторичной структуры ДНК

• расстояние между цепями равно расстоянию , занимаемому парой оснований (т.е. одним пурином и одним пиримидином )

• каждый виток двойной спирали образуют по 10 пар комплементарных оснований

• направление цепей в двойной спирали ДНК антипараллельно ( её диаметр 20 А^о , шаг спирали 34 А^о ; 1 А^о - ангстрем равен 10 ^-12 м )

• нуклеотидный состав ДНК впервые количественно проанализировал Э . Чаргафф , который сформулировал выводы , известные как « Правила Чаргаффа »

Правила Чаргаффа - сумма пуриновых оснований равно сумме пиримидиновых оснований , т . е . их отношение равно 1 : 1 или А + Г \ Ц + Т = 1

• число остатков аденина равно числу остатков тимина , т.е . А = Т или А \ Т =1

• число остатков цитозина равно числу остатков гуанина , т.е. Ц = Г или Ц \ Г =1

• количество аденина и цитозина равно количеству гуанина и тимина , т. е. А + Ц = Г + Т

Третичная структураъ

• у эукариот III структура ДНК представляет собой комплекс ДНК с белком гистоном ( нуклеопротеид ) , в результате чего образуется нуклеосом , имеющая сложную пространственную конфигурацию (нуклеосомная нить)

Нуклеосома - компактное тельце , состоящее из 8 гистоновых белков

• каждая нуклеосома обёрнута двумя витками двойной спирали ( при этом длина ДНК уменьшается в 7 раз , что обеспечивает компактное расположение длинной молекулы ДНК в малом объёме ядра )

• гистоновые белки выполняют структурную и регуляторную функции

• нуклеосомы образуют нуклеосомную нить ( элементарная структурная единица хромосомы ) , которая в электронный микроскоп выглядит как нитка , на которую нанизаны бусинки )

Четвертичная структура

• образуется в результате дальнейшего скручивания нуклеосомной нити , приводящего к формированию фибрилл

• дальнейшая пространственная укладка фибрилл связана с формированием петель и хроматиновой фибриллы ( в результате такой упаковки длина молекулы ДНК уменьшается в 200 раз ) - V структура

• IV и V структуры , образующиеся в результате реорганизации нуклеосомной нити называется спирализацией в результате спирализации молекулы длина ДНК с 5 см . уменьшается до 5 мкм , т.е. примерно в 5000 раз )

• спирализация приводит к образованию хромосом ( в min объёме хромосомы заключается огромное количество генетической информации ) ; хорошо видны в световой микроскоп

• подобно белкам , при резком изменений нормальных условий ДНК подвергается денатурации ( называется плавлением ) , а при восстановлении условий - ренатурирует

Функции ДНК

1. Хранение, воспроизведение ( репликация ) и передача ряду поколений наследственной генетической информации о первичной структуре всех белков и РНК - носитель генетической (наследственной ) информации ( единственное исключение - вирусы , у которых отсутствует ДНК ) ; установлено в 1944 году

• функциональной единицей ДНК ( и хромосом ) является ген ( гены располагаются в ДНК и хромосомах линейно , каждый ген занимает определённое место – локус )

Ген - участок ( фрагмент ) молекулы ДНК содержащий информацию о первичной структуре одного белка ( фермента ) или одной молеклы РНК

• в организме ДНК определяет , какие белки ( ферменты ) и РНК и в каких количествах необходимо синтезировать

• ДНК является основой уникальности индивидуального организма

• ДНК обуславливает явление наследственности

Репликация ( редупликация ) ДНК

• ферментативный процесс самовоспроизведения ( самоудвоения ) молекул ДНК , происходящий накануне деления клетки и обеспечивающий дочерние клетки количеством ДНК , равным материнскому ( передачу наследственной информации от одной клетки к другой )

• редупликация - уникальное свойство молекулы ДНК незвестное ни для одной другой известной молекулы

• осуществляется во всех клетках про- и эукариот накануне их деления

• связана с большими энергетическими затратами и огромным количеством превращений , поэтому репликация начинается локально на небольших участках ДНК , которые называются репликативными вилками – репликны ; в этом месте образуется вздутие - (« вилка » ) , которая перемещается вдоль « материнской » молекулы

• начинается с ферментативного разрыва Н - связей , соединяющих комплементарные азотистые основания в двойной спирали ( двойная спираль разделяется на две полинуклеотидные нити - в районе репликона )

• свободные нуклеотиды кариоплазмы ( ядерного сока ) или цитоплазмы присоединяются к обеим нитям по принципу комплементарности под действием фермента ДНК - завимсммой ДНК - полимеразы

• каждая из двух цепей « материнской » молекулы ДНК служит матрицей для постройки на ней новой нити ДНК , в результате чего образуются две новых ( дочерних ) спирали ; новые цепи синтезируются вначале в виде коротких фрагментов , которые затем сшиваются в длинные цепи специальным ферментом

• в результате репликации образуются две совершенно одинаковые молекулы ДНК , каждая из которых содержит одну « старую » и одну вновь синтезированную цепь ( принцип полуконсервативности )

• число ошибок при репликации составляет ничтожную величину : менее 1 на 10 нуклеотидов ( каждое случайное изменение последовательности нуклеотидов при репликации ДНК - генетическая ошибка , называется мутацией )

РНК ( рибонуклеиновая кислота )

• линейный природный биополимер , состоящий из одной полинуклеотидной цепочки , последовательность нуклеотидов в которой обязательно комплементарна к определённому участку одной из спиралей ДНК

• все молекулы РНК синтезируются на матрице ( генах ) ДНК с помощью фермента ДНК – зависимой фермента РНК - полимеразы ; этот процесс называется транскрипцией

Транскрипция – ферментативный синтез молекул РНК на матрице ( генах ) ДНК

• мономеры - рибонуклеотиды : аденозин , уридин , гуанозин , цитидин

• в состав нуклеотида РНК входят :

• один из 4 видов азотистых оснований - аденин , гуанин , цитозин или урацил (вместо тимина у ДНК )

• сахар - пентоза - рибоза

• остаток фосфорной кислоты ( фосфат )

• соединение нуклеотидов осуществляется фосфодиэфирными связями

• в результате транскрипции могут быть образованы три основных вида РНК : информационные ( матричные ) , транспортные , рибосомальные ; в процессе постсинтетической химической модификации информационной РНК образуются т. н. малые ядерные РНК

Информационная РНК ( и - РНК ) или матричная ( м - РНК )

• содержится в ядре и цитоплазме (от 0,5 до 5% от общего содержания РНК в клетке )

• наиболее разнородная по размерам , структуре и стабильности группа молекул РНК

• все и - РНК объединяет их функция - перенос информации о I структуре белка от гена ДНК к месту синтеза белка в рибосомах ( служат в качестве матриц для синтеза полинуклеотидной цепи белка в ходе реализация генетической информации – экспресси генов )

• каждому гену или группе генов соответствует своя собственная и-РНК

• синтезировавшиеся в ядре и - РНК выходят в цитоплазму через ядерные поры и объединяются с рибосомами , образуя с ними комплекс для синтеза белка

• имеет вторичную и третичную компактизирующие структуры

Транспортная ( акцепторная ) РНК ( т - РНК )

• имеет самые короткие молекулы ( 70 - 100 нуклеотидов ) ; молекулярная масса - 25 - 30 тыс.

• содержится в основном в цитоплазме клетки ( составляет около 10 % от общего содержания РНК в клетке)

• синтезируется в ядре на матрице ( генах ) ДНК в результате транскрипции и переходит в цитоплазму через поры в ядре

• функция т-РНК - перенос активированных аминокислот к месту синтеза белка в рибосомы и участие в «считывании» информации с и-РНК в процессе синтеза белка ( трансляции )

• выполнению функций соответствует определённая пространственная структура т-РНК - вторичная и третичная

• вторичная структура т - РНК имеет вид плоского клеверного листа , в которой выделяют четыре петли ( или плеча )

• акцепторная петля ( служит местом присоединения переносимой аминокислоты )

• антикодоновая петля ( находится на противоположном конце молекулы и содержит триплет - варьирующую последовательность трёх нуклеотидов , называемый антикодоном ; служит для узнавания триплетов и-РНК (кодонов ) в процессе трансляции ( см . « Синтез белка » )

• две боковые петли

• третичная структура обладает большей компактностью , благодаря складыванию молекулы в виде буквы Г

• каждая аминокислота имеет свои т - РНК ( со спецефическими антикодонами ) и не способна взаимодействовать с т -РНК для других аминокислот

акцепторная петля

боковые петли

. антикодоновая петля

А У Ц

Рибосомальные РНК ( р - РНК )

• самые распространённые и крупные РНК ( состоят из 3 - 5 тыс . нуклеотидов ; молекулярная масса 1 - 1.5 млн около 90 % от общего содержания РНК в клетке )

• образуется на генах ДНК ( матрицах ) в ядрышках ядра в процессе транскрипции

• выполняют в клетке структурную функцию ( входят в состав рибосом , образуя их остов , включающий три молекулы р - РНК , прочно связанных с белками рибосомы ) и участвуют в формировании активного центра рибосомы

• Иногда РНК выделяют по месту их локализации : ядерные , цитоплазматические , митохондральные , РНК пластид

• Все типы РНК представляют собой функционально объединённую систему , направленную на осуществление синтеза спецефических клеточных белков в процессе экспрессии генов ( транскрипции и трансляции )