Поиск

Полнотекстовый поиск:
Где искать:
везде
только в названии
только в тексте
Выводить:
описание
слова в тексте
только заголовок

Рекомендуем ознакомиться

'Документ'
В качестве затравки хочу привести два сообщения из предыдущего обсуждения.Сначала меня «потянуло» на Гришу Перельмана.А потом Станислав мне (и Грише)...полностью>>
'Документ'
В.М.Мадзігон – перший віце-президент Академії педагогічних наук України, директор Інституту педагогіки АПН України, доктор педагогічних наук, професо...полностью>>
'Публичный отчет'
Полное название детского общественного объединения Муниципальное казённое общеобразовательное учреждение «Кривлякская средняя общеобразовательная шко...полностью>>
'Документ'
Кадровый менеджмент предполагает управление самой основной составляющей любой организации – человеческими ресурсами. Управление человеческими ресурса...полностью>>

Главная > Документ

Сохрани ссылку в одной из сетей:

1

Смотреть полностью

МИНИСТЕРСТВО

ВЫСШЕГО И СРЕДНЕГО СПЕЩИАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ СССР

ОРДЕНА ДРУЖБЫ НАРОДОВ

УНИВЕРСИТЕТ ДРУЖБЫ НАРОДОВ имени ПАТРИСА ЛУМУМБЫ

М.Н. ДЕНИСОВА, В.И. ПОДАРУЕВА

ЗООЛОГИЯ

С ОСНОВАМИ

ЭВОЛЮЦИОННОГО

УЧЕНИЯ

(хордовые)

Москва 1982

ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ ХОРДОВЫХ

Тип Хордовые (Chordata)

Тип хордовых - это самостоятельная ветвь животного мира, рано отделившаяся от общего ствола. На самостоятельность её указывают прежде всего особенности эмбрионального развития. У хордовых в противоположность всем беспозвоночным, за исключением иглокожих, рот образуется не на месте гастропора, а возникает как новообразование на противоположной стороне гаструлы. В связи с этим они относятся к группе вторичноротых. Тип хордовых делится на три подтипа: бесчерепные (Acrania), оболочники (Tunicata) и позвоночные (Vertebrata).

Подтип Бесчерепные (Acrania)

Представители этого подтипа – морские формы, представленные 30 – 35 видами.

Особенности организации. Бесчерепные – наиболее примитивные хордовые, обладающие основными отличительными признаками типа. У них на спинной стороне тела лежит опорное образование – хорда, которая состоит из особой ткани. По внешнему виду она напоминает хрящ, но в отличие от него образуется не из мезодермы, из энтодермы. Хорда представляет внутренний скелет, который служит опорой двигательных мышц.

Мускулатура, приводящая в движение тело этих животных – поперечно-полосатая, способная быстро сокращаться. Поперечно-полосатая двигательная мускулатура встречается, как правило, у тех животных, которые имеют скелет. Появление внутреннего скелета и развитие поперечно-полосатой мускулатуры – важнейшее приспособление всех хордовых, связанное с развитием и совершенствованием способности к передвижению. Мускулатура бесчерепных не дифференцирована на отдельные мышцы. Она состоит из отдельных участков – миомеров, разделенных соединительно-тканными перегородками – миосептами; в отличие от кожно-мускульного мешка кольчатых червей она сегментирована. Миомеры одинаковы на протяжении всего тела. Изгибательные движения тела сообщают ему движение вперед. Перемещение при помощи изгибания сближает примитивных хордовых с червями. Однако примитивные хордовые, обладая внутренним скелетом и метамерной поперечно-полосатой двигательной мускулатурой, способны к более быстрому движению, чем черви. Сложность организации двигательной системы увеличивается у них присутствием плавников, придающих телу устойчивость и способствующих маневренности движения. У бесчерепных по спине, вокруг хвоста и по брюху в задней части тела тянется складка кожи, которая в значительной мере условно подразделяется на спинной, хвостовой и подхвостовой плавники.

Характерная особенность пищеварительного тракта хордовых – преобразование передней части пищеварительной трубки в орган дыхания – глотку, стенки которой пронизаны большим или меньшим числом жаберных щелей (отверстий), с сетью кровеносных сосудов в стенках. Там происходит газообмен, а жаберные щели регулируют ток воды, омывающей глотку и приносящей кислород. Вода входит через рот в жаберную полость и выходит через жаберные щели. Это обеспечивает интенсивный газообмен, что необходимо для подвижного животного. Степень дифференциации пищеварительной системы в целом у бесчерепных находится примерно на уровне высших червей. Она представлена глоткой, которая ведет в кишку, открывающуюся анальным отверстием. Усложнение выражается в том, что на границе глотки и кишки имеется печеночный вырост полый внутри, что свидетельствует о развитии его из кишки. В отличии от беспозвоночных весь пищеварительный тракт хордовых представлен энтодермальной средней кишкой.

Несмотря на прогрессивное развитие подвижности по сравнению с другими типами животных, способ захвата пищи у ланцетника примитивен, но своеобразен. Пища направляется в рот работой щупальцев и, попав в глотку, опускается не ее дно, по которому тянется желобок – эндостиль. Он переходит в окологлоточное кольцо, соединяющееся с наджаберной бороздой, идущей по спинной стороне глотки. Вся эта система желобков выстлана железистым и мерцательным эпителием. Железистые клетки выделяют слизь, склеивающую пищу. Комочки ее движение ресничек гонятся вперед по эндостилю ко рту. По окологлоточному кольцу пища поднимается на спинную часть глотки в наджаберную борозду и по ней с помощью работы ресничек продвигается в кишку.

Примитивные хордовые, так же как и высокоорганизованные представители этого типа, имеют кровеносную систему. Возникновение ее, по-видимому, связано с развитием специальных органов дыхания и возникновение необходимости разноса кислорода по всему телу. С другой стороны, появление кровеносной системы освобождает пищеварительную от распределительной функции. У бесчерепных нет центрального органа кровообращения, сердца. Кровеносная система у них замкнутая. В передней части тела по брюшной стороне у них проходит брюшная аорта, посылающая жаберные артерии к глотке, где кровь отдает углекислый газ и насыщается кислородом. Жаберные артерии, несущие артериальную кровь, объединяются в спинную аорту, посылающую кровеносные сосуды ко всем частям тела. От всех систем органов по венам кровь собирается в парные передние и задние кардинальные вены, которые сливаются с каждой стороны в кювьеров проток. По нему кровь попадает в венозный синус и далее в брюшную аорту. Обособлен путь крови от кишечника. По подкишечной вене кровь направляется в печеночный вырост, очищается там от вредных веществ и затем по печеночной вене изливается в кювьеров проток. Движение крови по телу осуществляется пульсацией стенок брюшной аорты и жаберных артерий.

Дифференциация разных систем органов сопровождается у хордовых развитием вторичной полости тела – целома. Органы выделения располагаются у бесчерепных посегментно. По строению они напоминают органы выделения кольчатых червей и подобно метанефридиям отрываются в полость тела отверстием, но края этих отверстий покрыты множеством соленоцитов, которые придают им сходство с протонефридиями. Таким образом, органы выделения бесчерепных занимают до известной степени промежуточное положение между протонефридиями и метанефридиями. В стенках тела возле нефридиев у бесчерепных располагаются клубочки из капиллярных кровеносных сосудов. Продукты распада через эти капилляры фильтруются в полость целома, а оттуда проникают в нефридии. Появление клубочков, встречающихся только у хордовых, интенсифицирует функцию органов выделения.

Нервная система хордовых имеет специфическое строение, не встречающееся у других животных. Она представлена трубкой, лежащей на спине над хордой. Имеющаяся в ней полость носит название невроцеля.

У бесчерепных нервная трубка слабо дифференцирована. Передний конец ее отличается лишь тем, что невроцель расширяется в большую полость.

Органы чувств бесчерепных развиты примерно в той же мере, что и у высших червей. У них есть органы осязания, химического чувства и светочувствительные органы – глазки Гессе, расположенные в нервной трубке. Полупрозрачные ткани животного не препятствуют проникновению к ним света. На самом переднем отделе тела располагается пигментное пятно – непарный глазок, функция которого не ясна, возможно это редуцированный статоцист.

Размножение. Бесчерепные – раздельнополые животные, размножаются только половым путем. Гонады у самца и у саки многочисленны и располагаются метамерно по две на сегмент. Они не имеют особых протоков, и созревшие половые продукты через разрывы стенок половой железы и стенок тела выносятся наружу.

Происхождение бесчерепных.

О происхождении бесчерепных можно судить только по сравнительно-анатомическим и эмбриологическим данным. В ископаемом состоянии они неизвестны.

У бесчерепных хорошо выражены признаки типа: имеется хорда, над хордой располагается нервная трубка, глотка пронизана жаберными щелями. Это – примитивные хордовые, так как у них скелет представлен только недифференцированной хордой. Нервная трубка не поделена на отделы. Слабо развиты органы чувств. Мало дифференцирована пищеварительная система. Функцию органов дыхания выполняют передние отделы пищеварительного тракта. Отсутствует сердце. Слабо дифференцирована мускулатура и плавники. Гонады не имеют собственных протоков. Примитивные особенности строения этих без сомнения хордовых животных позволяют предположить, что бесчерепные – самые древние хордовые на Земле и могут служить моделью организации гипотетического предка типа.

У бесчерепных обнаруживаются и такие черты, которые общи с другими типами животных. Они двусторонне симметричны, у них развит целом, вторичный рот, выражено сегментированное строение, особенно заметное в метамерной расположении мускулатуры, органов выделения и размножения. Ораны выделения по строению похожи на органы выделения кольчатых червей. Строение глазков Гессе напоминает строение простых глазков, широко встречающихся у различных беспозвоночных. У бесчерепных, как и у беспозвоночных, тело покрыто однослойным эпителием, тогда как у высших хордовых он многослойный. Сходство бесчерепных с представителями других типов обнаруживает происхождение их от общего родословного древа.

Единого мнения о том, от кого произошли хордовые нет. Они ответвились от общего ствола примерно на уровне кольчатых червей.

Не все черты организации бесчерепных можно приписать предкам хордовых. У современных бесчерепных есть черты специализации или иначе приспособления к специфике современной среды их обитания.

Так, ланцетник живет, зарывшись в грунт морского дна. В связи с таким образом жизни у него жаберные щели открываются не в окружающую среду, а в атриальную полость. Она окружает переднюю часть тела и ограничена двумя боковыми складками, которые в процессе развития животного разрастаются со спинной стороны на брюшную и здесь смыкаются. Однако концы их остаются свободными и сохраняются в течение всей жизни в виде парных метаплевральных складок. Атриальная полость сообщается с окружающей средой атриопором. Она защищает жаберные щели от соприкосновения с грунтом морского дна, предохраняя их от засорения и механических повреждений. Однако благодаря этому ток воды вокруг глотки затрудняется. Этот недостаток компенсируется большим числом жаберных щелей (более 100 пар).

Ни атриальной полости, ни большого числа жаберных щелей у свободно плавающих в толще воды предков хордовых, вероятно, не было.

Видимо, специализированной чертой ланцетника можно считать и то, что хорда его далеко выдается в передний отдел тела, укрепляя его. Это облегчает зарывание ланцетника в грунт.

Подтип Оболочники (Tunicata)

Подтип включает 1100 обитающих в морях видов. Эта группа животных перешла к сидячему образу жизни. В связи с ним организация этой группы упрощена. Оболочники отнесены к типу хордовых после изучения русским ученым А.О. Ковалевским строения личинки асцидии. И только у нее выражены типичные признаки хордовых. Подвижная личинка имеет идущую вдоль всего тела хорду. Над хордой располагается нервная трубка, а глотка прободена жаберными щелями. У взрослой формы, переходящей к сидячей жизни, хорда исчезает, а от нервной трубки остается только ее передняя часть в виде нервного узла; жаберные щели сохраняются, участвуя в фильтрации через тело воды со взвешенной в ней пищей.

Некоторые оболочники (сальпы и аппендикулярки), вторично приспособленные медленно плавать в толще воды, используют реактивный способ передвижения, возникший на базе фильтрационной деятельности. Вода, приносящая пищу, движется через тело животных в одном направлении и толкает животное в другом.

Оболочники размножаются как бесполым путем (почкование), так и половым. Среди них есть и гермафродиты.

Подтип Позвоночные (Verttebrata)

Этот подтип включает высоко организованных хордовых животных. Они обитают в разных средах: водной, наземной и воздушной. В современной фауне насчитывается около 42 000 видов.

Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes)

К хрящевым рыбам относятся акулы, скаты, химеры. В большинстве – это морские животные. Всего – 630 видов.

Особенности организации. По сравнению с бесчерепными они – высоко подвижные животные. Движение вперед сообщается изгибанием всего тела, которое производится путем сокращения метамерно расположенной мускулатуры. Такой способ передвижения оказывается тем эффективнее, чем длиннее тело. У хрящевых рыб появляется новый отдел тела – хвост.

Движение совершенствуется и благодаря дифференцировке плавников. У хрящевых рыб есть непарные плавники (спинной, хвостовой и подхвостовой) и парные (грудные и брюшные). Хвостовой плавник гетероцеркального типа, лопасти его неровны, и осевой скелет заходит лишь в верхнюю лопасть. При помощи парных плавников рыбы совершают повороты, и тело удерживается в его естественном положении. В связи с развитием парных плавников у хрящевых рыб дифференцируются и специальные мышцы, приводящие их в движение. Парные плавники произошли из парной матаплевральной складки подобно той, которая идет по брюху в передней части тела бесчерепных. Положение парных плавников на теле подтверждает это. Их основания ориентированы так же, как основания метаплевральных складок, - параллельно продольной оси тела. Предполагается, что первоначально парная складка предков хрящевых рыб распалась на множество мелких пар плавников, а на следующем этапе из них сохранились всего две пары. На это же указывает и то, что у самых древних ископаемых рыб – акантод обнаружено семь пар парных плавников. Спинной и подхвостовой плавники придают телу известную устойчивость. Непарные плавники хрящевых рыб есть результат дифференцировки складки тела, идущей у ланцетника по спине, вокруг хвоста и под хвостом. Неравнолопастный хвостовой плавник имеет большое значение при вертикальных движениях из глубины на поверхность и наоборот. Это важно для хрящевых рыб потому, что у них нет плавательного пузыря, с помощью которого совершаются вертикальные перемещения.

Высоко подвижные хрящевые рыбы отличаются и большей дифференциацией скелета. Хорда, развивающаяся у них в эмбриональном состоянии, заменяется затем хрящевым позвоночником, состоящим из отдельных позвонков. Благодаря этому осевой скелет, не теряя прочности, становится более гибким. Позвоночник делится на туловищный и хвостовой отдел. Туловищные позвонки отличаются от хвостовых тем, что несут ребра. В связи с этим у них нижние дуги не срастаются, а в хвостовых позвонках они срастаются и образуют гемальный канал, по которому проходят крупные кровеносные сосуды. Кроме основного скелета у хрящевых рыб есть скелет плавников. Непарные плавники поддерживаются отдельными хрящевыми лучами. Скелет парных плавников сложнее. Он состоит из поясов конечностей, расположенных в мускулатуре, и скелета конечностей собственно. Пояс грудных плавников или плечевой представлен цельной хрящевой дугой, охватывающей тело животного с боков и снизу, а пояс брюшных плавников или тазовой – непарным палочковидным хрящом, расположенным поперек тела. Скелет конечности состоит из хрящевых базалий, к которым причленяются радиалии. В грудном плавнике имеются три базалии, в брюшном – только одна. Базалии и радиалии располагаются также в толще мускулатуры. К радиалиям прикрепляется плавник собственно, который лежит снаружи тела и поддерживается тонкими лучами из рогоподобного вещества, продуцируемого клетками кожи.

Хрящевым рыбам свойственны и хорошо развитые органы захвата и удержания пищи. У них есть хрящевые верхние и нижние челюсти, образующие челюстную дугу. Челюсти приводятся в движение специальными мощно развитыми мышцами. На челюстях располагаются зубы. Они представляют видоизмененные, сильно разросшиеся плакоидные чешуи, которые, покрывая все тело хрящевых рыб, несут защитную функцию. Плакоидная чешуя имеет вид пластинки, на которой сидит загнутый назад зубец. Она состоит из особого вещества – дентина, покрытого сверху эмалью.

Акт глотания хрящевые рыбы совершают активно. В перемещении пищи в ротовой полости принимает участие язык, скелетом для которого служит нижняя часть хрящевой подъязычной дуги, лежащей по зади челюстной. Ее движения приводят в движение язык, так как самостоятельных мышц он не имеет. Пища проглатывается целиком.

Пищеварительный тракт начинается ротовой полостью, которая ведет в глотку, пронизанную жаберными щелями, далее в пищевод, а затем в желудок. За желудком следует короткая тонкая кишка. Между нею и желудком лежит поджелудочная железа. Имеется печень. За тонкой кишкой следует толстая кишка. В толстой кишке имеется складка, закрученная в спираль, - спиральный клапан. Он увеличивает всасываемую поверхность кишечника и замедляет прохождение пищи благодаря чему она используется более полно. Толстая кишка переходит в прямую, заканчивающуюся в клоаке, в которую открываются еще протоки выделительной и половой систем.

Дыхание хрящевых рыб активизируется в связи с развитием жабр имеющих большую поверхность. Жабры нуждаются в опоре и укрепляются на скелетных образования – хрящевых жаберных дугах. Жаберных дуг у современных хрящевых рыб – пять пар. На каждой жаберной дуге, за исключением передней, укрепляются два ряда жаберных лепестков, разделенных между собой межжаберной перегородкой. В совокупности они образуют жабру, на поверхности которой происходит газообмен. Межжаберная перегородка прикрывает сзади лежащую жаберную щель, каждая из которых отрывается на теле самостоятельным отверстием. В полость глотки от жаберной дуги отходят жаберные тычинки, образующие цедильный аппарат. Они пропускают к жабрам воду, но задерживают твердые пищевые частицы в глотке. В области жабр метамерное расположение мускулатуры нарушается. У современных акул – пять пар жаберных щелей, а рудиментарная шестая, утерявшая свою первоначальную функцию, лежит позади глаз и носит название брызгальца. Во время вдоха вода поступает в глотку рыб через рот и брызгальце, а в некоторых случаях только через брызгальце.

Челюстная, подъязычная и жаберная дуги составляют особую часть скелета – висцеральный отдел черепа. Наиболее древней частью висцерального черепа считаются жаберные дуги. Преобразовавшись, они дали начало челюстной и подъязычной дуге. Каждая жаберная дуга состоит из нескольких элементов. В челюстной и подъязычной дуге сохраняются два средних хряща, сильно увеличивающихся в размерах. Верхние из них дают верхнюю челюсть и верхний подъязычно-челюстной хрящ, а нижние – нижнюю челюсть и подъязычный хрящ. В челюстной дуге, кроме того, сохраняются рудименты остальных частей жаберной дуги в виде двух маленьких хрящей – верхнего и нижнего. У наиболее древних из известных ископаемых рыб – акандот – челюстная дуга состояла из более или менее одинаково развитых четырех элементов, т. е. очень походила на жаберную дугу.

Сердце хрящевых рыб состоит из четырех отделов: венозного синуса, предсердия, желудочка и артериального конуса. Однако, в связи с тем, что сердце рыб имеет только одно предсердие и один желудочек, его называют двухкамерным. Из предсердия кровь поступает в желудочек, а затем через артериальный конус в брюшную аорту, которая разделяется на приносящие и выносящие жаберные артерии, образующие капилляры в жабрах. Капилляры объединяются в выносящие жаберные артерии, впадающие в спинную аорту. Приносящие и выносящие жаберные артерии образуют артериальные дуги. От органов кровь собирается в итоге в парные передние и задние кардинальные вены, приносящие кровь в венозный синус. Следовательно, в сердце рыб содержится только венозная кровь. Пройдя через жабры, она становиться артериальной и разносится по всему телу.

В онтогенезе у хрящевых рыб сменяются два поколения парных почек. Головная почка, лежащая в передней части тела функционирует только у зародышей и личинок. Во взрослом состоянии она сменяется развивающейся позади туловищной почкой.

Почки содержат многочисленные кровеносные клубочки и канальцы. Фильтрация мочи совершается в почечных клубочках, которые оказываются собственно препаратом выделения, характерным только для хордовых. Функция органов выделения у позвоночных животных усложняется еще и тем, что канальцы становятся не только проводящими путями, но и активно функционирующими элементами почек. В них происходит обратное всасывание веществ, могущих быть полезными организму. Почечные канальцы есть видоизмененные целомодукты, развивающиеся из мезодермы, т. е. они не гомологичны метанефридиям кольчатых червей и бесчерепных, развивающихся из эктодермы.

В эмбриональном развитии у обоих поколений почек выделительные канальцы располагаются посегментно. Вероятно, именно так обстояло дело с выделительными органами у предков позвоночных животных. У взрослых форм это состояние нарушается, и метамерно располагающиеся клубочки и канальцы оказываются объединенными в едином органе. Соотношение клубочков и канальцев в разных поколениях почек хрящевых рыб различно. В головной почке канальцы, обращенные своей воронкой к клубочкам, не срастаются с ними. В этом органе повторяются соотношения, характерные для бесчерепных. В туловищной почке канальцы теряют свою самостоятельность и прирастают к клубочкам, а воронка их повисает сбоку. В некоторых случаях она сохраняется лишь на части канальцев.

В противоположность нефридиям беспозвоночных и бесчерепных выделительные канальцы хрящевых рыб открываются своими выделительными отверстиями не прямо наружу, а в общий проток – мочеточник. Парные мочеточники впадают в клоаку. Головная почка имеет собственные мочеточники. После редукции головной почки мочеточники ее не исчезают, а каждый из них делится вдоль на два канала: мюллеров и вольфов. Вольфов канал у самцов и самок становится мочеточником туловищной почки.

Быстрые пловцы – хрящевые рыбы имеют высокоразвитые органы чувств. По боковой поверхности тела в толще кожи проходит канал боковой линии, образующий в голове множество разветвлений. Органы боковой линии, выстланные чувствительными клетками, воспринимают колебания водной среды и по изменению их обнаруживают на расстоянии присутствие в воде других подвижных и неподвижных тел. Эти органы чувств имеют особо важное значение для рыб. По всему телу разбросаны чувствующие клетки – органы осязания. Органы обоняния представлены двумя обонятельными мешками, расположенными на голове, имеющими внутри сложную систему складок. Они окружены снаружи округлыми хрящевыми капсулами. Органами вкуса служат вкусовые почки, представляющие скопления чувствующих и спорных клеток. Вкусовые почки у хрящевых рыб есть в ротовой полости и глотке, а у некоторых и на усиках.

Органы зрения – пара сложно устроенных глаз. Наружную стенку глазного яблока составляет склера. В передней, выдающейся наружу части глаза, склера переходит в прозрачную роговицу. Внутри глаза располагается прозрачное округлое тело – хрусталик. Изнутри склера выстлана тремя оболочками: сосудистой, пигментной и сетчаткой. На границе с роговицей сосудистая оболочка отходит от склеры и вдается в полость глазного яблока в виде кольцевой складки – радужины, которая располагается перед хрусталиком и ограничивает более или менее округлое отверстие – зрачок. Сосудистая оболочка богата кровеносными сосудами, питающими глаз кровью. К сосудистой оболочке примыкает темная пигментная оболочка, отражающая световые лучи. К пигментной оболочке прилегает светочувствительная сетчатка. В сетчатке содержатся многочисленные чувствующие клетки – палочки и колбочки. Колбочки, видимо, воспринимают различные цвета, палочки – лишь свет различной силы (спектральный состав). От сетчатки отходит зрительный нерв. Внутренняя полость глазного яблока заполнена студенистым веществом – стекловидным телом. Глаз расположен в хрящевой глазнице. Подвижность глаза обеспечивается системой мышц. Аккомодация глаз (наведение на фокус) у рыб происходит при помощи серповидного отростка. При сокращении его хрусталик передвигается. Все рыбы не могут видеть на далеком расстоянии, они близоруки, так как у них плоская роговица. К тому же недостаточная прозрачность водной среды делает невозможным видение на далеком расстоянии.

Орган слуха в парный. Она представлен внутренним ухом или перепончатым лабиринтом, который заключен в слуховую капсулу и имеет вид тонкостенного пузырька, разделенного на две части. Из верхней формируется овальный мешочек и соединенные с ним три полукружных канала, лежащие в трех взаимноперпендикулярных плоскостях, соответствующих трем измерениям пространства. Это – орган равновесия. Нижний отдел превращается в круглый мешочек, от которого отходит спирально завитой канал, улитка – орган слуха. Внутренняя полость перепончатого лабиринта заполнена жидкостью – эндолимфой, в которой во взвешенном состоянии находятся многочисленные кристаллики углекислой извести. Всякое изменение положения тела, а также звуковые волны приводят в движение эти кристаллики, которые раздражают чувствующие клетки в соответствующих отделах внутреннего уха, что передается окончаниям слухового нерва.

С возрастанием подвижности животного и прогрессивным развитием органов чувств усложняется центральная нервная система. Она дифференцируется на спинной и головной мозг. Головной мозг, свою очередь, подразделяется на 5 отделов: передний, промежуточный, средний, продолговатый и мозжечок. Образование переднего мозга связано с развитием органов обоняния, среднего – органов зрения, продолговатого – органов боковой линии и слуха. Формирование целостных реакций организма, как и у других низших позвоночных, связано с деятельностью среднего мозга. По строению переднего мозга наиболее древние и примитивные хрящевые рыбы стоят выше всех других рыб филогенетически более молодых. Полушария переднего мозга хрящевых рыб сравнительно очень велика. Серое вещество (нервные клетки) у них помещается не только на дне желудочков полосатых телах, ни и тонким слоем выстилает бока желудочков и отчасти крышу. Координирующий движение мозжечок хорошо развит.

Развитие органов чувств и головного мозга сопровождается развитием особого отдела скелета – черепа. Головной мозг окружен хрящевой черепной коробкой, охватывающей его со всех сторон. Слуховые и обонятельные капсулы прочно сращены с мозговой коробкой. Глаза помещаются в глубоких выемках боковых стенок черепной коробки – орбитах и защищены сверху и с боков. Эта часть черепа носит название осевого или мозгового черепа, к которому прикрепляется висцеральный. Следовательно, дифференциация скелета хрящевых рыб совершается в связи с развитием подвижности, усложнением систем органов, обслуживающих обмен веществ, центральной нервной системы и органов чувств. В целом он состоит из позвоночника, скелета плавников и черепа, который подразделяется на мозговой и висцеральный отдел. Череп соединен с позвоночником неподвижно.

Размножение. Как и все позвоночные, хрящевые рыбы размножаются половым путем, яичники и семенники – парные. У самцов семяпроводами служат вольфовы каналы, одновременно выполняющие и функцию мочеточников. У самок функцию яйцеводов выполняют мюллеровы каналы, которые не прирастают к яичникам, открываются воронками в полость тела. Мюллеровы каналы у самцов редуцируются. Оплодотворение у хрящевых рыб внутреннее. У них развита забота о потомстве. Многие из них живородящи, т.е. развитие яиц и них проходит в нижнем отделе яйцеводов. У видов, откладывающих яйца, они снабжены твердой роговой оболочкой, шипами и крючками. Первые защищают их от хищников, а вторые позволяют удерживаться яйцу в наиболее благоприятных для развития местах, которые выбираются самками.

Класс Костные рыбы (Osteichthyes)

Это самый многочисленный класс хордовых животных. Представители его очень разнообразны по строению, а систематика сложна.

Наиболее многочисленная высоко организованная и филогенетически более молодая группа – костистые рыбы. Она включает около 20 000 ныне живущих видов. К ней относятся отряды: сельдеобразных, лососеобразных, угреобразных, карпообразных, трескообразных, окунеобразных и многие другие.

Особенности организации. Способ передвижения этих рыб принципиально тот же, что и у хрящевых. Движение вперед осуществляется за счет изгибания всего тела, преимущественно хвостового отдела. В отличие от хрящевых скелет у них костный. Он состоит из позвоночника, скелета, плавников и черепа, представленного мозговым и висцеральным отделом. Висцеральный череп слагается челюстной, подъязычной и жаберными дугами. Костная ткань участвует и в формировании чешуй, тоненьких черепицеобразно лежащих пластинок, покрывающих все тело и играющих защитную роль.

У них имеется та же система плавников, что и у хрящевых рыб. Отличия заключаются в положении парных плавников на теле. Основания их располагаются не в горизонтальной плоскости, как у хрящевых рыб, а в вертикальной. Это увеличивает маневренность движения. По сравнению с хрящевыми рыбами строение скелета парных плавников упрощено.

Хвостовой плавник имеет гомоцеркальную форму. Обе его лопасти развиты симметрично. Изменение формы хвостового плавника связано с появлением у костистых рыб плавательного пузыря, с помощью которого происходят вертикальные перемещения рыб из глубины водоема на поверхность и наоборот. Хвостовой плавник при этом не имеет значения.

Плавательный пузырь наполнен газом, объем которого меняется. Когда объем плавательного пузыря увеличивается, увеличивается и объем тела, соответственно уменьшается удельный вес, и рыба всплывает. У некоторых рыб газ поступает в плавательный пузырь через пищевод, с которым плавательный пузырь связан. Эти рыбы называются открытопузырными. У других пузырь не сообщается с окружающей средой. Это – закрытопузырные рыбы. В этом случае в стенках пузыря есть скопления кровеносных сосудов – красное пятно или газовая железа. Эти сосуды то выделяют газ из крови, то поглощают его. Благодаря этому объем пузыря меняется.

У костистых рыб пищеварительный тракт дифференцирован в той же степени, что и у хрящевых, но протяженность его больше. При этом в толстой кишке исчезает спиральный клапан. Следовательно, способ увеличения пищеварительной поверхности у хрящевых и костистых рыб различен. От хрящевых рыб они отличаются и строением жабр. У них исчезают межжаберные перегородки. Вместо пяти пар жаберных щелей остается, как правило, лишь одна. Жаберные щели прикрываются, костными жаберными крышками, отсутствующими у хрящевых. В связи с этим появляется более совершенный способ дыхания, в котором принимают участие жаберные крышки. Когда жаберная крышка поднимается, вода из ротоглоточной полости всасывается в боковую жаберную полость. При опускании же крышки вода из боковой жаберной полости выталкивается наружу через наружные жаберные щели. Отличия в кровеносной системе в том, что в сердце отсутствует артериальный конус. Во взрослом состоянии у костных рыб функционируют туловищные почки.

Центральная нервная система в целом не отличается от таковой хрящевых рыб, но передний мозг развит менее. В крыше его отсутствует серое вещество, которое сосредоточено на дне желудочков, в полосатых телах. По степени развития органов чувств костистые рыбы не отличаются от хрящевых.

Размножение. Семенники и яичники – парные. У самок половых протоков нет, и яичник открывается наружу особым отверстием. У самцов половыми протоками служат каналы, представляющие новообразование, свойственное только костным рыбам. Клоака отсутствует. Оплодотворение наружное. Забота о потомстве выражается в огромном числе откладываемых яиц. Многие яйца гибнут, но остается достаточное их количество для продолжения вида.

Класс Амфибии (Amphibis)

Амфибии – самый малочисленный класс современных позвоночных. Он включает три отряда: хвостатые (Urodela) – саламандры и тритоны, бесхвостые (Anura) – лягушки, жабы, чесночницы, жерлянки, квакши и др. и безногие (Apoda) – червяги. В трех отрядах насчитывается около 2500 видов.

Амфибии – первые позвоночные, вышедшие на сушу и резко изменившие среду обитания. Ведущим фактором, определившим выход амфибий на сушу, видимо, были большие запасы пищи в виде наземных беспозвоночных.

На суше все живое зависит прежде всего от содержания воды в окружающей среде, которое меняется по времени суток, временам года и на разных территориях. При этом организм должен быть защищен от опасности иссушения и приспособлен к жизни в меняющихся условиях влажности.

Температурные условия обитания на суше так же различны, как и условия влажности. Колебания температуры в разные сезоны года здесь достигают 1200С. При этом на суше очень велика не только сезонная, но и суточная амплитуда, могущая доходить в некоторых местах, если учитывать температуру поверхности почвы, до 600С.

Жизнь на суше меняет характер передвижения. Изменения эти связаны с тем, что в водной среде не требуется почти никаких усилий для поддержания тела, в то время как с выходом на сушу эти усилия возрастают, поскольку удельный вес тела по закону Архимеда увеличивается во много раз. Кроме того, условия передвижения на суше и в воде отличны потому, что земля не представляет сколько-нибудь ровной поверхности.

Подобно другим животным в развитии амфибий ведущую роль играет возникновение новых приспособлений к добыванию пищи. В связи с особенностями влажности среды обитания для наземных позвоночных особое значение имеет перестройка органов дыхания. Жабры не могут здесь функционировать, так как расположены снаружи и легко высыхают. Водная пленка на их поверхности, в которой мог бы раствориться кислород, быстро исчезает, а проникновение нерастворенного кислорода в кровь невозможно. Кроме того, при высыхании жабры спадаются, и площадь их уменьшается. В таком виде они уже не могут обеспечить в организме необходимый уровень газообмена.

У амфибий органами дыхания служат легкие. Эти органы расположены внутри тела и благодаря этому защищены от высыхания. Их внутренняя поверхность всегда покрыта водной пленкой, в которой кислород растворяется прежде, чем проникнуть в кровь. Они представлены полыми мешками. У хвостатых амфибий их тонкие стенки напоминают стенки плавательного пузыря, покрытые густой сетью капиллярных сосудов. У бесхвостых легкие сложнее. Их поверхность сильно увеличивается благодаря тому, что стенки легких с внутренней стороны выстланы губчатой тканью. Но и у них поверхность легких недостаточна, чтобы обеспечить газообмен полностью.

Воздух проходит в легкие по малодифференцированным проводящим дыхательным путям. Через наружные ноздри он попадает в носовую полость, через внутренние ноздри – хоаны проходит в ротовую полость и далее в трахею, которая особенно коротка у бесхвостых, и легкие.

Очень своеобразен механизм вдоха и выдоха амфибий. Он совершается на счет изменения объема ротовой полости. При этом, когда дно ротовой полости опускается, объем ее увеличивается и в нее устремляется воздух, так как образуется разреженное пространство. Когда дно ротовой полости поднимается, хоаны закрываются клапанами, и сжимаемый воздух устремляется в единственное отверстие – гортанную щель, затем в трахею и легкие. Выдох происходит пассивно. Это своеобразный механизм вдоха и выдоха недостаточно эффективен, им легкие амфибий вентилируются слабо. Примитивность системы органов дыхания делает необходимым развитие у амфибий компенсаторных органов дыхания. Главный из них – это кожа.

Строение кожи амфибий определяется ее дыхательной функцией.

Она всегда голая, лишенная защитных образований, контактирующая с окружающей средой – источником кислорода. В коже много желез, выделяющих слизь, которая обеспечивает ее постоянное увлажнение. Кроме того, в коже есть ядовитые железы, секрет которых препятствует поселению на ней различных микроорганизмом, грибков и т.п. Этот секрет защищает амфибий и от хищников. Для них он не всегда бывает ядовит, но может вызывать сильное жжение слизистой рта, носа, глаз. Кожа амфибий богата кровеносными капиллярами.

В связи с изменением органов дыхания произошли важнейшие изменения в строении черепа амфибий. Прежде всего с исчезновением жабр редуцировались также жаберная крышка и жаберные дуги, которые частично превратились в подъязычный скелет, формирующийся за счет низнего элемента подъязычной дуги. Изменение механизма дыхания при переходе от дыхания жабрами к дыханию легкими отразилось на характере соединения висцерального черепа с мозговым. Механизм жаберного дыхания у рыб связан не только с движением жаберной крышки, но также с движением челюстной и подъязычной дуг. В связи с этим челюстная дуга должна обладать способностью не только к хватательным движениям сверху вниз, но и к боковым дыхательным движениям. Выпадение жаберного дыхания делает боковые движения челюстной дуги ненужными. С другой стороны, механизм легочного дыхания, осуществляется при помощи опускания и поднимания дна ротовой полости, требует укрепления точек опоры мускулатура, выполняющей эти движения. Иными словами, возникает необходимость укрепления верхнего отдела челюстной дуги. Это достигается тем, что у амфибий развилась сохраняющаяся у всех наземных позвоночных аутостилия, т.е. верхняя челюсть на всем протяжении срастается с осевым черепом.

Действие механизма, осуществляющего вдох у амфибий, оказывается тем эффективнее, чем больше расстояние между задними концами ветвей нижней челюсти. Это достигается все более широким раздвижением задних концов верхних челюстей, к которым причленяется нижняя челюсть. В конечном итоге весь череп приобрел свойственную амфибиям широкую и плоскую форму.

Появление легких сопровождается у амфибий перестройкой кровеносной системы. У них кроме большого круга кровообращения появляется еще и малый, или легочный. Он образуется легочной артерией, которая несет кровь от сердца к легким, и легочной веной, по которой артериальная кровь возвращается из легких в левую часть сердца. Легочная артерия развивается виз четверной артериальной жаберной дуги, легочная вена новообразование. От сердца по короткой брюшной аорте кровь попадает не только в легочную артерию, ни и в системные дуги аорты и в сонные артерии, входящие в большой круг кровообращения. По сонным артериям, представляющим преобразование первой артериальной жаберной дуги, кровь поступает к голове. Правая и левая системные дуги аорты (вторая артериальная жаберная дуга), отсылающие артерии к передним конечностям, сливаются в спинную аорту, которая отделяет артерии ко всем органам. От органов венозная кровь по венам, собравшись, в конце концов, в нижнюю и верхнюю полую вену, поступает в правую часть сердца. Передние и задние кардинальные вены во взрослом состоянии сохраняются только у хвостатых амфибий и функционирую вместе с возникшими заново верхней и нижней полыми венами.

С появлением легочного круга кровообращения у амфибий в сердце устремляются два потока крови: артериальный от легких и венозный от всех других органов. В сердце амфибий возникает перегородка, которая делит его на правую венозную и левую артериальную часть. Однако перегородка разделяет только предсердия. В желудочке кровь частично смешивается. Своеобразие кровеносной системы амфибий в том, что кожная артерия входит у них в состав малого круга кровообращения, ответвляясь от легочной, а кожная вена включается в большой круг кровообращения, открываясь в верхнюю полую вену. Последнее приводит к тому, что в правое предсердие поступает уже частично смешанная кровь: венозная со всего тела и артериальная от кожи. Это соответствует полному разделению только предсердия перегородкой на правую и левую половину. При нем артериальная кровь, пришедшая от кожи, попадает в большой круг кровообращения.

Распределение крови по артериям отчасти регулируется благодаря клапанам, которые находятся в общем артериальном стволе, отходящем от желудочка. В сонные артерии направляется поток артериальной крови, изливающийся из левой части желудочка. В системные дуги аорты попадает смешанная кровь, а в легочные артерии – наиболее венозная из правой части желудочка.

Во взрослом состоянии у амфибий так же как и у рыб, функционируют туловищные почки. Они сохранились в связи тем, что амфибии поглощают воду непроизвольно всей поверхностью тела, подчиняясь закону осмоса. Избыток воды, образующийся при этом в теле выводится через почки, т.е. почки имеют осморегуляторную функцию. Она наиболее эффективно обеспечивается особенностями строения туловищной почки, так как относительная поверхность клубочков в ней велика, и вода фильтруется из крови интенсивно, а обратное поглощение воды мало, так как канальцы коротки.

Пищеварительная система амфибий по сравнению с рыбами мало изменяется и отличается слабой дифференциацией. Амфибии имеют общую ротоглоточную полость, короткий пищевод, переходящий в сравнительно слабо обособленный желудок. Желудок без резкой границы переходит в кишечник, в котором хорошо отграничена только прямая кишка, открывающаяся в клоаку. Имеется большая печень, поджелудочная железа расположена в первой петле кишечника. Зубы всех амфибий, если они есть, однородны и служат для удержания добычи, которая заглатывается целиком. В ротоглоточную полость у амфибий открываются отсутствующие у рыб слюнные железы, секрет которых смачивает ротовую полость и пищу, но не действует на последнюю химически. Появление слюнных желез типично для наземных позвоночных. По сравнению с рыбами у амфибий прогрессивно развивается язык и, обладая собственной мускулатурой, принимает участие в захватывании пищи.

Уровень обмена веществ у амфибий сравнительно невысок. Тепла в теле освобождается мало, и температура тела следует за температурой окружающей среды. Они – хладнокровные или пойкилотермные животные. Пойкилотермность амфибий усугубляется тем, что в связи с кожным дыханием происходит постоянное испарение влаги через кожу, снижающее температуру тела. Поэтому температура тела амфибий непостоянна.

С выходом на сушу у позвоночных появляются конечности наземного типа. Наземная конечность состоит из отделов, которые подвижно сочленены между собой и с телом. Это превращает ее в сложный рычаг, при помощи которого можно экономить в силе, выполняя одинаковую работу. Это особенно важно в связи с особенностями передвижения на суше.

Передняя конечность амфибий состоит из плеча, двух костей предплечья (лучевой и локтевой) и кисти, слагающейся из запястья, пястья и фалангов пальцев. Задняя конечность представлена бедром, голенью, образованной двумя костями (большой и малой берцовой), и ступней, состоящей из предплюсны, плюсны и фалангов пальцев.

Принято считать, что наземные конечности произошли из парных плавников рыб. Это подтверждается характером расположения базальных элементов в парных плавниках кистеперых рыб, указывающих на гомологию их плечу или бедру и предплечью или голени, состоящих из двух элементов.

Развитие конечностей сопровождается усложнением строения их поясов. Плечевой пояс, состоящий из парных лопаток, ключиц и коракоидов, составляет кольца, лежащее в толще мускулатуры. Спереди его замыкает грудина. С осевым скелетом плечевой пояс не соединен. Тазовый пояс образован тремя парными элементами: подвздошными и седалищными костями и лобковыми хрящами. Он укреплен на позвоночнике. С развитием наземных конечностей у амфибий происходит дальнейшая дифференциация осевого скелета. Позвонок, с которым сочленен тазовый пояс, имеет отличающуюся форму и размеры и называется крестцовым. Он представляет новый отдел позвоночника, отсутствующий у рыб.

Наземная конечность отличается от парных плавников усилением дифференциации мускулатуры, приводящей ее в движение. Больше дифференцируется и туловищная мускулатура, состоящая из сложной системы отдельных мышц. В результате этого сегментация мускулатуры, свойственная рыбам, нарушается, хотя в некоторых брюшных и спинных мышцах она еще остается отчетливой.

Конечности амфибий – первых выходцев на сушу еще примитивны. Это выражается в расположении их по отношению к телу. Верхние отделы конечностей составляют прямой угол с продольной осью тела. Тело как бы подвешено между конечностями. Следующий отдел направлен в передней конечности слегка вперед, а задний – назад и, наконец, сама лапка (ступня, кисть) направлена в сторону и вперед.

Различие в расположении отделов передней и задней конечности определяется различной их функцией. При передвижении животного передняя конечность тянет тело, а задняя толкает. Органы передвижения амфибий могут совершать медленные однообразные движения, подобные движения парных плавников. Они еще настолько слабы, что поднимают тело над субстратом только в момент движения. В покое тело амфибий лежит на земле. Передвижение при помощи изгибания тела сохраняется только у самых древних хвостатых амфибий. У них совмещается рыбий способ и новый способ передвижения – с помощью конечностей. Наиболее подвижны среди амфибий бесхвостые, которые перемещаются при помощи особых прыжков, не встречающихся ни у кого более. Примитивность конечностей до некоторой степени компенсируется развивающейся подвижностью головы. Так у амфибий появляется шейный позвонок, к которому подвижно причленена голова. Эти животные могут поднимать и опускать голову, но не могут повернуть ее набок. Только приподняв голову, они легко открывают рот, а также совершают дыхательные движения.

В наземной среде обитания у амфибий изменяются органы чувств. Исчезает боковая линия, занимающая ведущее положение среди других органов чувств у водных позвоночных. Боковая линия, как правило, функционирует у них только в личиночной стадии. Амфибии, в отличие от рыб, могут видеть на большом расстоянии. Это объясняется тем, что роговица глаза стала сферической, а хрусталик приобрел форму двояковыпуклой линзы. Глаз амфибий защищается от высыхания и механических повреждений веками, появляющимися впервые. Аккомодация, как и у рыб, достигается лишь перемещением хрусталика, однако, не при помощи серповидного отростка, а путем сокращения ресничной мышцы. При сокращении ее хрусталик глаза амфибий несколько выдвигается вперед. Орган слуха приобретает белее сложное строение. Кроме внутреннего уха появляется среднее. Оно представляет полость, отделенную от окружающей среды барабанной перепонкой. В полости среднего уха содержится слуховая косточка – стремечко, которое одним концом соприкасается с барабанной перепонкой, а другим с истонченной стенкой, отделяющей среднее ухо от внутреннего. Полость среднего уха развивается из брызгальца. Связь полости среднего уха с глоткой при помощи евстахиевых труб подтверждает возникновение его из полости жаберной щели. Слуховая косточка – стремечко – есть видоизмененная уменьшившаяся верхняя часть подъязычной дуги, входившая у предков амфибий в состав черепа. Прогрессивно развиваются и органы обоняния. Появление спирально закрученных носовых раковин увеличивает обонятельную поверхность. Хоаны включают органы обоняния в состав проводящих дыхательных путей. Весь воздух, используемы при дыхании, проходит через орган обоняния, что интенсифицирует его функцию. С другой стороны, это проводит к усложнению пути воздуха к органам дыхания. При этом органа обоняния подразделяется на собственно обонятельную область, выстланную обонятельным эпителием, дыхательную, выстланную простым эпителием. В стенах обонятельного органа амфибий развиваются многочисленные железы, увлажняющие его поверхность.

Прогрессивные черты в развитии головного мозга амфибий выражаются в том, что серое вещество, состоящее из тел нервных клеток, занимает у них не только дно, но и бока и крышу желудочков, иными словами, у них есть мозговой свод – архипалиум. У амфибий, в отличии от рыб, нарушается значение переднего мозга как органа, иннервирующего преимущественно обонятельную систему, и уменьшается значение среднего мозга как высшей инстанции, формирующей целостные реакции организма. Однако ведущей в организации поведения частью центральной нервной системы остается средний мозг. В связи с малой подвижностью у амфибий слабо развит мозжечок.

Размножение. У амфибий имеется пара семенников у самцов и яичников у самок. Подобно древним видам семяпроводами у них служат вольфовы каналы, выполняющие у обоих полов функцию мочеточников, а яйцеводы представлены мюллеровыми каналами. У большинства амфибий оплодотворение наружное и происходит в водной среде. Внутреннее оплодотворение встречается у хвостатых амфибий, у которых сперма выделяется в виде сперматофоров, приклеивающимся к подводным предметам или непосредственно вводящихся в половые пути самки. Яйца амфибий, покрытые слизистыми оболочками, не защищены от высыхания и , как правило, могут развиваться только в водной среде. Водная среда более, чем для яиц, обязательна для личинок амфибий.

Для амфибий характерно развитие с превращением – метаморфоз. Выходящая из яиц личинка может питаться не только за счет веществ, запасенных в желтке, но и добывать пищу в окружающей среде, а также активно спасаться от преследований врагов и держаться в наиболее благоприятных местах обитания в смысле температурного и кислородного режима. Личиночная стадия расширяет кормовую базу вида, позволяя наземным обитателям использовать животные и растительные корма в водоемах.

Метаморфоз бывает неполным и полным. Первый свойствен хвостатым, второй – бесхвостым. У только что вылупившейся личинки бесхвостых – головастика-части тела еще едва обозначены. Голова отделена от туловища легким перехватом, а задний конец вытянут в коротенький вырост – хвост. Хвост окружен широким плавником, идущим и вдоль спины личинки. Единственное скелетное образование на этой стадии – хорда.

Имеющие такое строение личинки не способны еще активно двигаться. Первое время они неподвижно висят на густых оболочках яиц, из которых вышли. На этой стадии развития головастики не могут активно кормиться. Ротовое отверстие у них отсутствует. Они продолжают питаться за счет желтка, который заполняет теперь полость их пищеварительной системы. Кишка заканчивается анальным отверстием. Раннее развитие анального отверстия связано с тем, что в задний отдел кишки открываются протоки выделительных органов – головных почек.

У только что вышедшего из яйца головастика дыхание по сравнению с зародышем, находящимся в яйце, значительно активизируется. Это происходит благодаря тому, что незадолго до вылупления у них появляются наружные жабры. Несмотря на то, что на описанной стадии функционируют только наружные жабры, у личинок есть органы дыхания, приходящие им на смены – внутренние жабры, подобные жабрам рыб, и их скелетные образования – жаберные дужки. У только что вылупившегося головастика есть и зачатки легких. Наружные жабры как специальные личиночные органы дыхания представляют видоизменившиеся внутренние жабры, разросшиеся из жаберной полости наружу. Они имеют то преимущество, что могут функционировать значительно раньше того, как появится механизм, нагнетающий воду к внутренним жабрам.

В связи с тем, что на первой стадии развития личинки еще активно не отыскивают пищу и мало подвижны, органы чувств у них развиты слабо. На переднем конце головы есть парные ямки – органы обоняния, недоразвитые глаза и зачаток органа слуха в виде слуховых пузырьков, лежащих под кожей по бокам головы. Важнейшее значение в это время имеют органы боковой линии. Головной мозг в основных чертах сформирован, но отличается почти полным отсутствием мозжечка и передних полушарий.

Крупные изменения в жизни головастика происходят через некоторое время после вылупления, когда у него прорывается рот и формируется характерный для него ротовой аппарат. Пищеварительный тракт головастика не дифференцирован и абсолютно длиннее, чем у взрослых. После прорыва рта желток всасывается, и головастик начинает самостоятельно питаться и активно двигаться. Прорыв рта позволяет вступить в действие внутренним жабрам, вокруг которых обеспечивается постоянный ток воды, поступающей через рот в глотку и далее через жаберные щели к жабрам и, наконец, в окружающую среду. С развитием внутренних жабр наружное редуцируются. В это время кровеносная система головастика подобна кровеносной системе рыб. Начинают развиваться туловищные почки.

Следующий этап развития головастика – появление зачатков передних и задних конечностей. Первые долго скрыты под жаберной крышкой. На стадии появления конечностей у головастика прорываются хоаны и формируются проводящие дыхательные пути, ведущие к тонкостенным сосудистым мешкам – легким. Еще не скоро головастик выйдет на сушу, а система наземных органов дыхания у него уже развита. В единственном до сих пор предсердии появляется перегородка, делящая его на левую и правую части, и формируется малый круг кровообращения. Однако, основная масса крови проходит в это время через жабры и вряд ли можно говорить о функционировании легких на этой стадии. Примерно к концу второго месяца конечности подразделяются на суставы и появляются пальцы. В это время личиночное дыхание существует наряду с легочным. Личиночное развитие приходит к концу. Начинается метаморфоз.

Метаморфозом в стогом смысле слова называют те изменения, которые происходят в связи с переменой среды обитания. Эти изменения начинаются с органов пищеварения. Головастик перестает питаться и происходит резорбция кишечника. Затем сбрасывается личиночный ротовой аппарат. Язык, появляющийся незадолго до метаморфоза, растет, увеличиваются размеры печени. Жабры получают все меньше и меньше крови и дегенерируют, а жаберные щели замыкаются. Работа легких соответственно усиливается. Глаза, которые до сих пор были малы и покрыты тонкой коже, становятся выпуклыми. Заканчивается формирование внутреннего и среднего уха, исчезают органы боковой линии. Окончательно развиваются большие полушария мозга, исчезает первичная почка, образуются мюллеров и вольфов каналы, происходит половая дифференцировка. Формируются появившиеся незадолго до метаморфоза пояса конечности, заканчивается окостенение скелета. Постепенно рассасывается и исчезает хвост, ткани которого идут на питание развивающегося организма.

У форм с неполным метаморфозом личинки меньше отличаются по строению от взрослого организма. Покидая яйцо, они находятся на более поздней стадии развития. У них отчетливо выражен хвост, окруженный плавником, имеются зачатки передних конечностей и разветвленные перистые наружные жабры. Сначала личинки мало подвижны, но вскоре при плавании у них начинает функционировать не только хвост, но и конечности. На второй день жизни у них прорывается рот.

По характеру питания личинки не отличаются от взрослых форм. Они тоже хищники и питаются различными беспозвоночными, но более мелкими. Рот у них ничем не отличается от рта взрослой формы. Длина кишечника равна длине его у взрослых. В связи с характером питания у личинок хвостатых крупные и хорошо развитые глаза, рано начинающие функционировать. Первыми очень рано появляются передние конечности и только, когда у них уже обозначаются пальцы, начинается развитие задних.

Класс Рептилии (Reptilia)

Класс рептилий представлен четырьмя отрядами: черепахами (Chelonia), клювоголовые (Rhynohocephalia), чешуйчатые (Squamata) и крокодилы (Crocodilia). Современная фауна рептилий значительно богаче фауны амфибий. Она насчитывает около 6300 видов. Это свидетельствует о том, что рептилии более полно овладели сушей, чем амфибии, став более высоко организованными наземными обитателями.

Особенности организации. Прежде всего, рептилии отличаются более развитой системой наземных органов дыхания. Легкие их заполнены губчатой тканью, и поэтому поверхность их, на которой происходит газообмен, сильно возрастает. Они глубже погружены в тело и больше изолированы от иссушающего действия окружающей среды, так как путь к ним удлиняется благодаря удлинению трахеи и появлению пары бронхов, отходящих от трахеи и направляющихся в легкие. Из бронхов воздух поступает в бронхиоли, тончайшие ветвящиеся ходы, пронизывающие губчатую ткань.

Дыхательные пути усложняются еще и в связи с развитием вторичного неба и отодвиганием хоан ближе к глотке. Воздух теперь не попадает в ротовую полость и движется самостоятельным путем к глотке, при этом глотание не мешает дыханию.

Легкие рептилий хорошо вентилируются благодаря тому, что вдох и выдох происходит у них при помощи изменения объема грудной клетки. Грудная клетка формируется ребрами, спереди прикрепленными к грудине, а сзади к позвоночнику. Отсутствие ребер определяет у амфибий и отсутствие грудной клетки и исключает возможность эффективного механизма вдоха и выдоха. Легкие рептилий полностью осуществляют газообмен с окружающей средой.

В связи с прогрессивным развитием легких дыхательная функция кожи сводится к минимуму, и сама кожа преобразуется. Исчезает необходимость контакта кровеносных сосудов кожи с внешней средой, несущей кислород, появляется возможность развития в покровах защитных образований. Тело рептилий покрыто роговой чешуей. Она защищает тело от высыхания и механических повреждений.

Необходимость увлажнять кожу в связи с ее дыхательной функцией также отпадет. Исчезают и слизистые железы, выполняющие эту функцию, а с ними и железы, выделяющие ядовитый секрет. В коже уменьшается число кровеносных сосудов.

Кожа, покрытая роговой чешуей, перестала быть проницаемой для воды. Рептилии поглощают воду только произвольно с пищей или во время питься. В связи с этим осморегуляторная функция почек сокращается, и у рептилий развивается новый тип органов выделения - тазовые почки. Их внутреннее строение приспособлено к тому, чтобы выводить из организма продукты распада с наибольшей экономией воды. Тазовые почки отличаются относительно небольшой поверхностью клубочков и длинными канальцами. Благодаря этому интенсивность фильтрации воды из крови понижена, а в канальцах большой протяженности происходит почти полное обратное всасывание отфильтрованной воды. Тазовые почки не имеют связи с вольфовыми каналами и у них развиваются собственные мочеточники, впадающие в клоаку.

Рептилии отличаются от амфибий более полным разделением артериального и венозного потоков крови. В желудочке сердца у них появляется неполная перегородка, которая в момент сокращения делит его на правую и левую половину. Кровь в сердце не смешивается, что приобретает смысл лишь при выпадении дыхательной функции кожи, от которой артериальная кровь проносилась в венозную половину сердца. Смешении крови у рептилий происходит только при слиянии двух дуг аорты в спинную аорту. В ней и во всех сосудах берущих от нее начало, кровь смешанная. К голове и другим органам, лежащим в передней части тела, поступает только артериальная кровь потому, что сосуды, к ним направляющиеся, отходят от правой дуги аорты, несущей артериальную кровь от левой половины сердца.

Следовательно, особенности строения легких, кровеносной системы, почек и кожи рептилий составляют совокупность высокоразвитых приспособлений к жизни на суше и позволили рептилиям широко распространиться в этой новой для позвоночных среде обитания. Однако температура тела их так же, как и у амфибий, следует за температурой окружающей среды. Они пойкилотермные животные.

С освоением позвоночными животными суши численность их на больших территория стала велика и в результате конкуренции из-за пищи привела у рептилий к усложнению пищеварительной системы. У них интенсифицируется способность захватывания и удержания пищи за счет прогрессивного развития челюстной мускулатуры. Редукция костного панциря черепа разных рептилий шла различными путями. У черепах он остался неизменным, и покровные кости составляют не только его крышу, но облекают также боковые и передние части черепа. Такой череп унаследован от древних панцирных амфибий – стегоцефалов, которые, в свою очередь, унаследовали его от древних кистеперых рыб. У других рептилий возникли два отверстия – боковая височная яма и верхняя височная яма. В результате образовались два костных мостика – верхняя и нижняя височная дуга. У некоторых современных рептилий, пошедших по этому пути редукции панциря, сохранились обе височные дуги (гаттерия, крокодилы),у других – только верхняя (некоторые ящерицы), у третьих редуцировались обе дуги (змеи и некоторые ящерицы). Другие рептилии в височной области имеют одну яму, в результате чего появился один костный мостик – скуловая дуга. В состав ее входят элементы как нижней, так и верхней височной дуг (ископаемые звероящеры).

У рептилий повышается также эффективность переваривания и усвоения пищи. Секрет слюнных желез не только смачивает пищу и слизистую рта, но и содержит небольшое количество пищеварительных ферментов. Становится относительно длиннее кишечник и появляется новый отдел – зачаточная слепая кишка. Имеется печень и поджелудочная железа. Возрастающая дифференциация пищеварительного тракта служит предпосылкой к пищевой специализации у различных групп на основе преимущественного развития разных отелов пищеварительной системы, например, травоядных – толстых и слепых кишок, у хищников – тонких.

По мере того, как у наземных позвоночных нарастала конкуренция из-за пищи, ведущее значение в их эволюции вновь приобретала подвижность как необходимое средство добывания пищи, мало развитая у амфибий.

Органы передвижения у рептилий совершенствуются. Они состоят из тех же отделов, что и у амфибий, но положение конечности по отношению к друг другу меняется. Проксимальный отдел конечностей по отношению друг к другу меняется. Проксимальный отдел конечности не составляет более прямого угла с продольной осью тела, так как нижний конец его приближается к телу. Кроме того, проксимальный отдел передних конечностей направляется несколько назад, а задних - вперед. Благодаря этому локтевой сустав оказывается обращенным назад, а коленный – вперед. Сама лапка лежит в горизонтальной плоскости и направлена вперед, размеры ступни и кисти сокращаются. Последнее уменьшает площадь соприкосновения конечности с субстратом и увеличивает скорость передвижения. Скорость передвижения возрастает и благодаря тому, что проксимальные отделы конечности относительно удлиняются.

Конечности рептилии получают более прочное укрепление на осевом скелете. Тазовый пояс сочленяется с двумя крестцовыми позвонками. Передняя конечность также получает опору на позвоночнике, так как плечевой пояс соединяется с ним через грудину и ребра, отсутствующие у амфибий.

Амфибии двигаются только очень медленным рысеобразным шагом. Настоящая «рысь» - завоевание рептилий. Более или менее точно скорость передвижения определена для немногих видов ящериц, обитающих в Южной и Центральной Америке. При передвижении на четырех ногах у разных видов она изменяется от 2,2 до 5,1 м/сек. Скорость некоторых ящериц увеличивается благодаря тому, что они на коротких дистанциях переходят к двуногому хождению. В этом случае скорость у разных видов меняется от 1,4 до 9,7 м/сек. У некоторых ящериц и всех змей происходит редукция конечностей, и они передвигаются путем изгибания тела. Такой способ передвижения наиболее эффективен на уровне развития подвижности рептилия в условиях высокого травостоя или каменистого грунта. Следовательно, рептилии отличаются от амфибий не только скоростью, но и большим разнообразием способов передвижения по суше.

У рептилий идет дальнейшее совершенствование возможностей ориентации в окружающей среде. У них возрастает подвижность головы, которая может не только двигаться сверху вниз, но и поворачиваться вбок. Это обеспечивают два первых существенно видоизменившихся шейных позвонка – атлант и эпистрофей. Совершенствование органов чувств увеличивает объем информации, получаемой из внешнего мира. В органах зрения рептилий, в их ресничном теле развивается поперечно-полосатая мускулатура. При аккомодации хрусталик теперь не только перемещается, но и изменяет свою кривизну. В органах слуха также происходят прогрессивные изменения, выражающиеся в больших размерах улитки и в том, что в слуховой капсуле ниже овального окна появляется второе отверстие, затянутое перепонкой, - круглое окно. Благодаря этому эндолимфа, заполняющая внутреннее ухо, приобретает большую подвижность и передача ею звуковых колебаний от барабанной перепонки через слуховую косточку к воспринимающим рецепторам во внутреннем ухе улучшается. Органы обоняния по сравнению с аналогичными органами амфибий отличаются более развитой складчатостью, образуемой носовыми раковинами.

Головной мозг рептилий приобретает свойства, характерные для мозга наземных позвоночных. Передний мозг перестал быть преимущественно обонятельным и выполняет уже ведущую роль в организации поведения. Эта функция перешла к нему от среднего мозга. Размеры переднего мозга стали больше. Они заметно превосходят размеры других частей головного мозга. Увеличение переднего мозга идет главным образом за счет развития подкорковых узлов – полосатых тел, помещающихся на дне желудочков переднего мозга. С ними связана сложная безусловнорефлекторная врожденная внешняя и внутренняя деятельность. Имеется первичный мозговой свод – архипалиум, четко дифференцируются закладки вторичного мозгового свода – неопаллиума. Развитие вторичного мозгового свода знаменует дальнейшее увеличение числа нервных клеток, которые не которые не только выстилают желудочки переднего мозга, но и появляются на его боковых поверхностях. Развивающийся мозговой свод наползает промежуточный и средний мозг, которые становятся видимыми только снизу. Увеличивается мозжечок.

Размножение. Органы размножения рептилий существенно не отличаются от таковых амфибий. Вольфов канал, перестав быть мочеточником, сохраняет лишь функцию семяпровода, исчезая в связи этим у самок. Оплодотворение внутреннее. У некоторых ящериц наблюдается партеногенез – развитие неоплодотворенных яиц, из которых развиваются только самки.

В отличие от амфибий рептилии размножаются на суше, порывая окончательно связь с водоемами. Это возможно прежде всего потому, что у них нет личинки, требующей для своего существования водной среды. Выпадение личиночной стадии сопровождается значительным увеличением питательных веществ в яйцеклетке, увеличением ее веса. Сохранение целостности такой тяжелой яйцеклетки, да еще в наземной среде, где по закону Архимеда относительный вес возрастает, возможно только благодаря кожистой скорлуповой оболочке, которая препятствует растеканию яйцеклетки под действием собственной тяжести. Кожистая скорлуповая оболочка одевает яйца ящериц и змей. Она не защищает яйцо от высыхания, так как вода проникает через нее в обоих направлениях. Проникновение воды в яйцо извне необходимо для развивающегося зародыша. У черепах и крокодилов яйцо имеет более сложное строение. Под скорлуповой оболочкой у них помещается белок – резервуар воды для развивающегося зародыша. Скорлупа пропитана известью и непроницаема для воды. Она защищает яйцо уже и от высыхания.

Возможность размножения рептилий в наземной среде обеспечивается еще и появлением зародышевых оболочек, окружающих самого зародыша внутри яйца. При этом зародыш окружающих самого зародыша внутри яйца. При этом зародыш оказывается заключенным в амниотическую полость, заполненную жидкостью, - внутренний водоем. Ему не грозит ни высыхание, ни соприкосновение с твердыми оболочками яйца, могущими нанести ему механическую травму. У зародыша развивается также особый орган – зародышевый мочевой пузырь или аллантоис, который в ходе развития увеличивается в размерах и вбирает в себя ядовитые продукты жизнедеятельности зародыша, изолируя его от них. Стенки аллантоиса имеют густую сеть кровеносных сосудов, и служит также эмбриональным органом дыхания.

Класс Млекопитающие (Mammalia)

Класс млекопитающих включает 19 отрядов и 3700 – 4000 видов.

Особенности организации. Млекопитающие наиболее высоко организованные животные. На земле, в отличие от всех, кроме птиц, они обладают постоянной внутренней средой. Температура их тела относительно стабильна и не повторяет колебаний температуры окружающей среды. Они теплокровные или гомойотермные животные. Теплокровность обеспечивается особенностями строения почти всех их систем органов.

Легкие млекопитающих имеют очень большую поверхность. Она в 50 – 100 раз больше поверхности тела. Увеличение поверхности легких происходит за счет появления новых структурных элементов – альвеол, которые располагаются на концах бронхиолей в виде мельчайших пузырьков, оплетенных сетью мельчайших пузырьков, оплетенных сетью кровеносных капилляров. Интенсифицируется также вдох и выдох за счет появления новой дыхательной мышцы – диафрагмы, диафрагмы, которая делит полость тела на грудную и брюшную. Вместе с межреберными мышцами она принимает участие в изменении объема грудной клетки. Когда диафрагма сокращается и становится плоской, объем грудной полости увеличивается. Прогрессивное развитие органов дыхания обеспечивает обильный приток кислорода в организм – повышение уровня обмена веществ. В результате в теле вырабатывается много тепла.

Обильному поступлению кислорода к клеткам и тканям способствует также полное разделение у млекопитающих артериальной и венозной крови. Оно наступает благодаря тому, что и предсердия и желудочки разделены полной перегородкой. Исчезает также правая дуга аорты, несущая венозную кровь, так что кровь не смешивается не только в сердце, но и в спинной аорте.

Повышению уровня обмена веществ способствует и прогрессивное развитие пищеварительной системы. Млекопитающих отличает от других животных строение зубов. Зубы их дифференцированы по форме и функции. Различаются резцы, клыки и коренные зубы. Резцы схватывают и огрызают пищу, клыки разрывают ее на части, коренные пережевывают и измельчают пишу в кашицу. Пережевывание пищи свойственно только млекопитающим. Оно ускоряет переваривание и повышает усвояемость пищи. Зубы млекопитающих прочнее укреплены на челюстях, располагаясь в особых углублениях – альвеолах. Только у млекопитающих есть губы, возникшие как приспособление к сосанию. У взрослых они принимают в захватывании пищи. Слюнные железы не только смачивают пищу и слизистую рта, но и выделяют пищеварительный секрет. Таким образом, пищеварение у млекопитающих уже начинается в полости рта. Пищеварительный тракт высоко дифференцирован, хорошо развиты не только тонкие и толстые кишки, но и слепая. Имеется печень и поджелудочная железа.

В связи с высоким уровнем обмена веществ, требующим интенсивного выведения продуктов распада, у млекопитающих усложняется строение тазовой почки. В ней появляется петля Генле, которая увеличивает протяженность почечных канальцев и соответственно обратное всасывание полезных веществ, в том числе и воды. Относительная поверхность клубочков у млекопитающих велика, и фильтрация мочи происходит энергично.

Большое количество тепла, освобождающееся в теле, сохраняется благодаря особенностям покровов. Тело млекопитающих покрыто волосами, представляющими видоизмененные роговые чешуи рептилий. Между волосами скапливается воздушная прослойка, мешающая потере тепла телом, так как воздух – плохой проводник тепла. В коже млекопитающих много гроздевидных сальных желез. Выделения их смазывают волосы, не позволяют им ломаться и намокать. Намокание волос приводит к тому, что воздушная прослойка между ними исчезает и они перестают задерживать тепло. Млекопитающие защищены не только от охлаждения, но и от перегрева. В коже их содержится множество трубчатых потовых жедез, которые выделяют жидкость, близкую по составу к моче. На испарение пота расходуется тепло и перегрева не наступает. В терморегуляции участвует и мускулатура. Когда очень холодно, звери дрожат. Мускулатура их производит работу, которая всегда сопровождается выделением тепла. В головном мозгу млекопитающих есть центр терморегуляции.

Млекопитающие – самые подвижные наземные позвоночные животные. Анатомические преобразования наземных конечностей, наметившиеся у рептилий, полностью завершились у млекопитающих. У них вся конечность, кроме собственно лапки (кисть, стопа), лежащей в горизонтальной плоскости, располагается в вертикальной плоскости, и тело уже не подвешено между конечностями, а подпирается ими. У них хорошо развит локтевой и коленный изгиб, направленные навстречу друг другу. Все это увеличивает длину шага и эффективность работы мышц, так как резко уменьшилась затрата усилий для поддержания тела над грунтом.

Скорость передвижения млекопитающих увеличивается за счет удлинения конечностей и сокращения площади соприкосновения с субстратом при переходе к опоре на концы пальцев. Последнее не только удлиняет конечности, но и увеличивает силу толчка. Медленнее других передвигаются стопоходящие животные, например медведи. Хищники, у которых развито пальцехождение, передвигаются быстрее. Особенно быстроходны копытные, у которых происходит сокращение числа пальцев. Тазовый пояс млекопитающих состоит из двух безымянных костей, образованных слиянием подвздошных, лобковых и седалищных костей. Таз закрытый, так как лобковые и седалищные кости левой и правой стороны срастаются друг с другом по средней линии. Соединение таза с осевым скелетом упрочено благодаря образованию крестца – слиянию крестцовых и части хвостовых позвонков. Плечевой пояс, наоборот, редуцирован, так как самостоятельный коракоид имеется только у однопроходных. У многих зверей атрофирована и ключица. Обычно ключицы отсутствуют у тех млекопитающих, которые могут двигать конечностями только в одной плоскости – параллельно главной оси тела, например у копытных. Это способствует быстроте их передвижения. Наоборот, ключицы бывают хорошо развиты у групп, совершающих отводящее движение конечностями, например у летучих мышей, обезьян, кротов. Конечности млекопитающих могут совершать разнообразные движения и участвовать не только в передвижении, но и в охватывании и удержании пищи, рытье нор и т.д. Млекопитающие могут двигаться галопом, занося задние ноги при прыжке вперед передних (копытные, зайцеобразные, многие грызуны и другие), шагом и рысью, переставляя конечности по диагонали или попарно левой и правой стороны (иноходь). Тушканчики и кенгуру передвигаются только на задних ногах способом рикошетирующего галопа. Двуногое хождение встречается среди приматов. Скорости передвижения очень различны. Мелки виды – землеройки, полевки развивают скорость до 4-7 км/час, слон и кролик до 40 км/час. Некоторые антилопы способны двигаться со скоростью до 80 км/час, такую же скорость, но на коротком отрезке, способен развить и лев. Самым быстрым млекопитающим считают гепарда, в броске на добычу развивающего скорость до 105-115 км/час.

Млекопитающие характеризуются высоким развитием органов чувств и центральной нервной системы. Обоняние у них эффективнее, чем у других наземных позвоночных. Для многих из них оно занимает ведущее положение среди других органов чувств. Прогрессивное развитие органов обоняния сводится к увеличению обонятельной поверхности.

Орган слуха имеет сложное строение. Он содержит три отдела: не только внутреннее и среднее, свойственное наземным позвоночным, но еще и наружное ухо (наружный слуховой проход и ушную раковину), концентрирующее звуковые колебания и направляющее их на барабанную перепонку. Наружное ухо способно отбирать и усиливать биологически важные для вида звуки, ослабляя посторонние шумы. В среднем ухе вместо одной слуховой косточки имеется три. Они подвижно соединены друг с другом и располагаются цепочной. Стремечко упирается в овальное окно, граничащее с внутренним ухом, молоточек – в барабанную перепонку, а между ними лежит наковальня. Благодаря такому устройству колебания барабанной перепонки лучше передаются внутреннему уху. Во внутреннем ухе улитка, достигая исключительного развития, закручивается спиралью. Внутри нее развивается кортиев орган, содержащий несколько тысяч тончайших волокон различной длины, натянутых наподобие струн арфы. Чувствительные клетки кортиева органа воспринимают колебания слуховых струн, настроенных на разную частоту, и передают их не слуховой нерв.

Глаза млекопитающих имеют типичное для наземных позвоночных строение. В противоположность обонянию и слуху зрение у них развито сравнительно слабо (за исключением обезьян и зверей открытых пространств). Наряду с этим, у млекопитающих развивается новое прогрессивное приспособление – бинокулярное зрение, т.е. фокусирование обоих глаз на одном предмете, дающее стереоскопическое зрение. Многие млекопитающие обладают способностью различать цвета, но, видимо, слабее, чем птицы. В соответствии с этим млекопитающим свойственна менее разнообразная расцветка. Млекопитающие распознают особенности формы предметов и их частей, а также движение, позу, мимику. Соответственно экологическим особенностям строение глаз резко различно. У ночных животных повышается чувствительность зрения, что достигается мощным разрастанием хрусталика, заполняющим большую часть глазного яблока. Благодаря этому получается концентрация рассеянного света на небольшом числе чувствительных клеток. У дневных животных прогрессивно развивается зоркость зрения, что достигается обратным приспособлением. Полость глазного яблока у них (как у человека) очень велика, а хрусталик мал, поэтому происходит рассеивание изображения на большое число чувствительных клеток. У разных видов варьирует соотношение палочек и колбочек, общее число рецепторных клеток и их количество на одно волокно зрительного нерва.

Органы осязания, разбросанные в коже, обеспечивают восприятие не только прикосновения, но и термочувствительности. На участках тела, чаще приходящих в соприкосновения с окружающими предметами, млекопитающие имею особо длинные чувствительные волосы – вибриссы – дополнительные органы осязания. Органы вкуса млекопитающих – хорошо развитые вкусовые почки, помещающиеся главным образом на языке.

Млекопитающие характеризуются сильным развитием полушарий переднего мозга. Оно происходит не за счет развития подкорковых узлов, с которыми связана сложная безусловнорефлекторная деятельность, а за счет развития мозговой коры – вторичного мозгового свода – неопаллиума. Благодаря развитию коры мозга, состоящей из нервных клеток и безмякотных нервных волокон, серое мозговое вещество млекопитающих располагается на поверхности мозга, а не только внутри его. У высших млекопитающих поверхность полушарий покрыта многочисленными извилинами и бороздами, увеличивающими поверхность мозговой коры. Передний мозг играет ведущую роль в организации поведения животного.

Кора мозга содержит центры, связанные с высшей психической деятельностью, а также высшие чувствующие и двигательные центры.

Возникновение у млекопитающих высших ассоциативных центров – неопаллиума не вело к ликвидации подкорковых центров, управляющих инстинктивными актами, но лишь подчинило их высшему контролю. Остатки первичного свода – архипаллиума вворачиваются внутрь полости бокового желудочка и носят название гипокампа. Прогрессирует и развитие мозжечка. Он увеличивается в размерах и подразделяется на среднюю и две боковые доли, соединяющиеся при помощи варольева моста. Боковые доли полушария мозжечка несет функцию координации вторичных двигательных центров коры полушарий переднего мозга.

Размножение. Млекопитающие, за исключением немногочисленных однопроходных, откладывающих яйца, живородящие формы, у которых развитие зародыша происходит внутриутробно, причем зародыш питается за счет материнского организма. Даже у однопроходных яйцо, пока оно находятся в матке, питается соками матери, которые проникают в него через пористую пергаментнообразную оболочку.

В связи с живорождением своеобразное строение приобретают органы размножения у самок. Яичники всегда парные. Парные яйцеводы, гомологичные мюллеровым каналам, открываются в полость лала около яичников воронками. Верхний отдел яйцевода называется фаллопиевой трубой, а нижний расширенный мускулистый – маткой, в которой происходит внутриутробное развитие зародыша. У однопроходных пара маток открывается в клоаку. У сумчатых парные матки открываются в парные же влагалища. У высших млекопитающих влагалище одно. Матка может быть парной и непарной. Для сумчатых млекопитающих и особенно высших (плацентарных млекопитающих) характерна плацента, особый орган, через который развивающийся зародыш получает кислород и питательные вещества и отдает продукты жизнедеятельности. Плацента – это богаты кровеносными сосудами губчатый орган, в котором различают две части, детскую – хорион и материнскую. Детская плацента формируется путем срастания аллантоиса с серозой – зародышевых оболочек, свойственных всем амниотам. Ворсинки хориона внедряются в материнскую часть плаценты. Сложное строение имеют и органы размножения самцов – аппарат, обеспечивающий внутреннее оплодотворение. Семенники парные, к ним прилегают парные придатки – скопление выводящих протоков семенника (остатки мезонефроса). От придатков отходят парные семяпроводы, впадающие у корня полового члена в его мочеполовой канал. Семяпроводы образуют семенные пузырьки, секрет которых участвует в образовании спермы. У грызунов их секрет выделяется вслед за выбрасыванием семени в половые пути самки и, застывая, закупоривает их после совокупления. С половым членом связаны предстательная, куперовые, и препуциальные железы. Первые две, как семенные пузырьки, образуют жидкую среду спермы, последняя выделяет пахучий секрет, способствующий встрече особей противоположного пола. У млекопитающих, как правило клоаки нет, и органы пищеварения, выделения и размножения открываются наружу самостоятельными отверстиями. Для млекопитающих также характерно вскармливание родившихся детенышей молоком при помощи специальных образований – молочных желез, имеющих трубчатое строение, подобно половым железам, из которых они произошли. Это отличает их от гроздевидных сальных.

Класс Птицы (Aves)

Птицы – это высоко организованные наземные позвоночные животные, приспособленные к полету. Среди наземных позвоночных это самый многочисленный класс, объединяющий 27 отрядов и около 8600 видов.

Особенности организации. Подобно млекопитающим птицы имеют постоянную температуру тела, достигающую 39 – 400 С. Постоянная температура у них связана прежде всего с высоким уровнем обмена веществ, который определяется особенностями строения почти всех систем органов. По сравнению с более низко организованными наземными позвоночными у птиц возрастает потребление кислорода, что обеспечивается особенностями строения систем органов дыхания. Трахея разделяется на два бронха, каждый из которых пронизывает легкое, имеющее губчатое строение, насквозь. Он заканчивается брюшным воздушным мешком, отдавая по пути ветви в передние мешки (межреберные, шейные и переднегрудные), в легкие и заднегрудные мешки. Кроме того, воздушные мешки непосредственно соединены с легкими системой ветвящихся в легких бронхов. Воздушные мешки, во много раз превосходящие по объему легкие, тонкостенны, лишены кровеносных сосудов и в газообмене собственно участия не принимают. Этот процесс происходит только в легких.

Акт дыхания совершается путем расширения и сужения грудной клетки, что достигается путем приближения грудины к позвоночнику и удалением от него. При увеличении объема грудной клетки все воздушные мешки птиц, имеющие тонкие и эластичные стенки, сильно растягиваются. При этом в передние воздушные мешки из легких поступает отработанный воздух, который не содержит кислорода, но богат углекислым газом. Поток наружного воздуха устремляется главным образом в задние воздушные мешки (заднегрудные и брюшные), а также в опустевшие легкие. При выдохе, когда уменьшается объем грудной клетки, задние мешки, сжимаясь, опорожняются в само легкое, которое вновь наполняется воздухом, богатым кислородом. Передние мешки в это время опорожняются непосредственно в переднюю часть бронха и в окружающую среду. Поступление воздуха из задних мешков в легкие происходит не только благодаря тому, что с уменьшением объема грудной клетки уменьшается объем воздушных мешков, но и благодаря специальному приспособлению, увеличивающему объем легких. На брюшной стороне легкого располагается мембрана, которая слегка выгнута и несколько вдается в легкое, так что при ее сокращении оно должно растягиваться. Именно это и происходит при выдохе. Таким образом, легкие птиц наполняются воздухом, содержащим кислород, и при вдохе и при выдохе. Это получило название двойного дыхания.

Важная отличительная особенность дыхательной системы птиц в том, что воздух в легких движется только в одном направлении, к голове. Это отличает их от других наземных позвоночных, у которых поток воздуха направляется то в легкое, то из него. Благодаря этой особенности у птиц осуществляется принцип противотока, при котором кровь в легком движется навстречу потоку воздуха и в каждый отрезок времени контактирует с воздухом, максимально насыщенным кислородом. Таким образом, без увеличения сродства гемоглобина к кислороду, многократно увеличивается насыщение крови, проходящей через легкое, кислородом. Вследствие этого же воздух, поступающий в передние воздушные мешки из легких, сильно насыщен углекислым газом. Своеобразие дыхательной системы птиц позволяет успешно летать на большой высоте (6100м.), где млекопитающие (летучие мыши) теряют способность к подвижности. В остальных условиях птицы не имеют преимуществ перед млекопитающими. Направление потока воздуха в дыхательной системе, видимо, регулируется при помощи увеличения и уменьшения просветов бронхов в разных участках дыхательной системы за счет сокращения гладких мышц, находящихся в их стенках.

Во время полета механизм вдоха и выдоха несколько изменяется, так как грудная клетка фиксируется неподвижно и служит опорой для интенсивно работающего крыла. В этом случае сжатие и растяжение воздушных мешков происходит благодаря поднятию и опусканию крыла.

Усиление снабжения кислородом всего организма у птиц достигается также перестройкой в кровеносной системе, обеспечивающей полное разделение артериальной и венозной крови. Сердце у них четырехкамерное, и левая его половина содержит артериальную кровь, а правая – венозную. Из двух дуг аорты сохраняется лишь одна – правая, отходящая от левого желудочка и несущая артериальную кровь.

В соответствии с повышением уровня обмена веществ высоко дифференцирована пищеварительная система птиц. Основной орган захвата пищи у птиц – клюв, заменяющий в этом отно8шении зубы, полностью у них отсутствующие. Хорошо развит язык. В ротовую полость открываются слюнные железы, смачивающие пищу и облегчающие ее заглатывание. В некоторых случаях липкая слюна облегчает захват мелкой добычи. У некоторых птиц в слюне присутствует фермент, расщепляющий углеводы. Ротовая полость через короткую глотку переходит в длинный пищевод, у многих птиц образующий расширение, - зоб. Он служит местом временного хранения пищи. Пищевод ведет в железистый желудок, где пища подвергается частичной химической переработке. Из железистого желудка она попадает в мышечный, где перерабатывается механически. Стенки железистого желудка покрыты многочисленными пищеварительными железами, а внутренние стенки мышечного выделяют вещество, затвердевающее в рогоподобную пленку. Стенки мышечного желудка толстые за счет развития в них мускулатуры. Измельчению пищи в нем способствуют небольшие, играющие роль жернова, камешки. Следовательно, у птиц, так же как и у млекопитающих, происходит измельчение пищи, но другим способом. Мелко перетертая пища поступает из мышечного желудка в длинную тонкую кишку, а не измельченные остатки (волосы, перья, кости, хитин) у многих птиц сбиваются в плотный комок – погадку и рез рот выбрасываются наружу. В начальный отдел тонкой кишки открываются протоки печени и поджелудочной железы. Тонкая кишка переходит в прямую, которая открывается в клоаку. На границе между этими двумя отделами кишечника располагаются два полых отростка – слепые кишки, у большинства птиц развитые слабо. Редукция слепых и толстых кишок, в которых накапливается и долго задерживается перевариваемая пища, облегчает вес тела. У птиц не происходит накопления фекальных масс, и они часто испражняются. Интенсивность пищеварения у птиц очень высока. Например, у воробьев от заглатывания гусениц до выведения с пометом непереваренных остатков проходит лишь 15-20 минут, жуков – около часа, зерна – 3-4 часа.

Выделительная система птиц принципиально не отличается от выделительной системы рептилий и представлена метанефрическмими (тазовыми) почками. Отличия заключаются лишь в том, что у птиц нет мочевого пузыря, в связи с чем продукты выделения (кочевая кислота) не накапливаются в теле и не увеличивают его веса.

Вследствие высокого уровня обмена веществ у птиц образуется много тепла и возникают необходимые условия для развития гомойотермности. Особенности строения покровов птиц обеспечивают сохранение тепла в теле и постоянную температуру тела. Кожа птиц тонка, лишена, как у рептилий, желез и покрыта перьями, состоящими из рогового вещества. Типичное перо состоит из ствол, наружного и внутреннего опахал. Каждое опахало образовано многочисленными пластиками – бородками первого порядка, на которых сидят более мелкие бородки второго прядка. Каждое из них на конце снабжено микроскопическими крючочками, которые сцепляются с такими же крючочками соседних бородок второго порядка, принадлежащих уже другой бородке первого порядка. В результате этого опахало в целом представляет упругую пластинку, которая может быть механически разорвана, но сейчас же восстановится, как только крючочки вновь придут в соприкосновение. Большую часть оперения составляют контурные перья, покрывающие тело и определяющие его форму. Под контурными перьями сидят пуховые. Они отличаются тонким стержнем и лишены бородок второго порядка. Пуховое перо, стержень которого укорочен, так что все бородки отходят от его вершины одним пучком, носит название пуха. Перьевой покров, плохой проводник тепла, защищает тело птицы от охлаждения.

Для выведения из организма излишков тепла птицы используют испарения со слизистой рта и дыхательных путей. При этом заметно учащается дыхание, а при значительном повышении температуры открывается рот, усиливая испарение. У некоторых птиц, кроме того, наблюдается быстрое движение дна ротовой полости и верхней части шеи. Возможно, что для терморегуляции имеет значение высокая нормальная температура тела птиц, равная 39-400С. Она достаточно высока, чтобы допустить теплоотдачу телом без испарения путем диффузии в менее нагретую окружающую среду, если речь не идет о каких-либо крайних климатических условиях.

Основная особенность передвижения птиц – способность к полету. В целом они могут преодолевать десятки тысяч километров, проводить целый день на крыле, развивать скорость до 170 км/час. Органом полета служит видоизменившаяся передняя конечность – крыло. Изменение в скелете передней конечности касается только дистальной ее части – кисти. Кости запястья и пястья частично редуцируются, частично срастаются, образуя пряжку. Вместо пяти пальцев сохраняются лишь рудименты трех. Летательную плоскость крыла образуют маховые перья, Рулевые перья, формирующие хвост, выполняют в полете роль руля.

Крыло птицы, выполняющее большую работу, имеет прочную опору. Ключицы срастаются между собой, образуя вилочку. На ребрах имеются поперечные крючковидные отростки, благодаря которым каждое ребро получает опору на последующем ребре. Все отделы позвоночника, за исключением шейного и хвостового, у птиц срастаются. Увеличивается мощность и прочность несколько видоизменившейся задней конечности, на которую падает вся тяжесть тела при хождении. В связи с эти очень сильно развит тазовый пояс. Все его кости (подвздошные, лобковые и седалищные) прочно срастаются между собой и с позвоночником. Короткое, но мощное бедро сочленяется с большой берцовой костью, которая на дистальном конце срастается воедино с верхним рядом костей предплюсны, образуя голенопредплюсневую кость. Нижняя часть предплюсны срастается в единую кость с плюсной, образуя цевку, подвижно сочлененную с голенопредплюсневой костью. Иными словами, у птиц, так же как и у рептилий, сустав интертарзальный, располагающийся между двумя рядами предплюсневых костей. Срастание костей обеспечивает прочность птичьего скелета. Другое его свойство – легкость обеспечивается особенностями внутреннего строения костей. Кости птицы или полые внутри или имеют губчатое строение. Приспособления, облегчающие вес, имеются у птиц, как указывалось выше, во всех системах органов. Приспособившись к полету, птицы сохранили способность к передвижению по земле, а некоторые – и хорошо плавать.

Зрение – основной рецептор дальней и близкой ориентации птиц. Абсолютно и относительно глаза у птиц очень велики. Это позволяет получать большие размеры изображения на сетчатке и яснее различать его детали. Аккомодация осуществляется изменением формы хрусталика и его одновременным перемещением, а также некоторым изменением кривизны роговицы. Т.е. Птицы обладают двойной аккомодацией глаза. В задней полости глаза имеется складчатый, богатый кровеносными сосудами вырост – гребешок. Основная его функция – снабжение стекловидного тела и внутренних слоев сетчатки кислородом и удаление продуктов метаболизма. У рептилий в глазу тоже есть гребешок, но он не достигает такого развития, как у птиц. У большинства птиц глаза располагаются по бокам головы. Поле зрения каждого глаза составляет 150-1700, но поле бинокулярного зрения невелико и составляет у многих птиц лишь 20-300.

Все птицы обладают цветным зрением, распознавая не только основные цвета, но и их оттенки и сочетания. Поэтому в оперении птиц так часто встречаются яркие цветные пятна, выполняющие функцию видовых меток. Острота зрения птиц, видимо, превосходит в несколько раз остроту зрения человека. Например, сокол сапсан видит двигающуюся добычу размером с галку на расстоянии около 1км. Птицы различают не только перемещения предметов и их контуры, но и детали формы и окраски, рисунок и фактура поверхностей. Поэтому зрительные восприятия используются птицами и для получения разнообразной информации об окружающем мире, и как важное средство при внутривидовом и межвидовом общении.

Органы слуха развиты у птиц хорошо. От рептилий они отличаются несколько лучшим развитием улитки. Возрастают также размеры полости среднего уха и усложняется форма стремечка. К барабанной перепонке ведет канал – наружный слуховой проход. Контурные перья, прикрывающие наружный слуховой проход, по структуре отличаются от перьев близлежащих участков головы и служат не только механической защитой слухового прохода, но и выполняют функцию ушной раковины млекопитающих. Птицы способны издавать разнообразные звуки общения родителей и птенцов, сигналы тревоги, звуки, регулирующие территориальные отношения, взаимоотношения партнеров и т.д.

Обоняние по сравнению со слухом и зрением играет у птиц меньшую роль. Однако площадь обонятельного эпителия у них больше, чем у рептилий. У некоторых птиц обоняние развито достаточно хорошо и используется при поиске пищи. Вкус у птиц развит хорошо. Вкусовые почки расположены в ротовой полости.

Головной мозг птиц отличается от мозга рептилий большими общими размерами, очень большими полушариями, превосходящими по размерам все остальные отделы головного мозга, очень большими зрительными долями. Передний мозг играет ведущую роль в организации поведения птиц. Увеличение переднего мозга идет главным образом за счет развития подкорковых узлов – полосатых тел, помещающихся на дне желудочков переднего мозга. С ними связана сложная безусловнорефлекторная врожденная внешняя и внутренняя деятельность птиц. Кора головного мозга (неопаллиум) имеется лишь в зачаточном состоянии.

Размножение. Своеобразие в системе органов размножения у птиц заключается в том, что у самок имеется один левый яичник и яйцевод, что также, видимо, способствует уменьшению веса, так как у самок не бывает одновременно в теле двух одинаково созревших крупных яиц. У самцов органы размножения парные. Оплодотворение внутреннее.

Яйцо птиц хорошо защищено от высыхания известковой скорлуповой оболочкой и может развиваться в любых условиях на суше. Под скорлуповой оболочкой находится белок – резервуар воды для развивающегося зародыша, а в крупной яйцеклетке – желтке запас питательных веществ. Однако, яйцо птиц устроено несколько сложнее, чем у рептилий. Снаружи белковая оболочка покрыта двумя тонкими пергаментнообразными подскорлуповыми оболочками, которые на тупом конце яйца расходятся, образуя воздушную камеру. Она играет роль запасного помещения при изменении объема белка под влиянием температуры. При вылуплении птенец делает первый вдох, просовывая клюв в воздушную камеру и, пробив клювом твердую скорлупу выклевывается. От внутренней подскорлуповой оболочки желтку идут извитые жгуты плотного белка – халазы. Свободно поворачивающийся на скрученных халазах желток при любом положении яйца имеет зародышевый диск наверху, что важно для нормального насиживания и развития зародыша. Яйцо покрывается оболочками при прохождении его по яйцеводу.

Происхождение позвоночных.

Вопрос о происхождении рыб недостаточно ясен и непосредственные предки их нам не известны. Судя по тому, что в нижнем девоне сразу появляются многочисленные рыбы, принадлежащие к разнообразным группам, они должны были возникнуть в начале силура. Предполагается, что рыбы произошли в пресных водоемах и только впоследствии распространились в моря. В пользу этого свидетельствуют данные, приведенные в таблице.

Таблица

Процентное соотношение остатков пресноводных и морских рыб в палеозое

Периоды

Пресноводные виды рыб

Морские виды рыб

Силурийский

100

0

Нижнедевонский

77

23

Среднедевонский

13

87

Верхнедевонский

29

71

Наибольший интерес среди вымерших ископаемых рыб представляют известные с силура акантоды, мелкие и средних размеров рыбы, жившие в реках. Им свойственны чрезвычайно примитивные признаки. Челюстная дуга их состояла не из двух элементов, как у более поздних рыб, а из нескольких, напоминая мало изменившуюся жаберную дугу. У них между грудными и брюшными плавниками находились добавочные парные плавники, что рассматривается как свидетельство происхождения их из сплошных парных складок аналогичных метаплевральным складкам бесчерепных. Хвостовой плавник у них гетероцеркальный. Скелет хрящевой., а тело было прокрыто костными пластинками и многочисленными чешуями, занимающими промежуточное положение между плакоидными хрящевых рыб и ганоидными чешуями некоторых костных рыб. В среднем девоне эти рыбы распространились и по морям, а к середине пермского периода вымерли. Вероятно, от каких-то примитивных представителей этой группы обособились одном направлении древние хрящевые рыбы, потомки которых дожили до наших дней, в другом – костные. Можно предположить, что обитание в реках способствовало образованию костного скелета, что создало возможность опоры плавников на грунт.

В девоне уже встречаются представители двух подклассов косных рыб: лопастеперые (кистеперые и двоякодышащие) и лучеперые (хрящевые и костные ганоиды и костистые). Древнейшими лучеперыми были палеонисциды. Эта многочисленная группа занимала господствующее положение среди рыб во второй половине палеозоя. Они характеризуются лишь частично окостеневшим внутренним скелетом, ганоидной чешуей и гетероцеркальным хвостовым плавником. К началу мелового период эта группа полностью вымерла. Промежуточное положение между палеонисцидами и костистыми рыбами занимаю амиеобразные и панцирникообразные, господствовавшие в течение среднего мезозоя. Но уже с середины мела они начинают быстро уменьшаться в числе и до нашего времени дожили лишь два представителя этой группы – кайманова рыба, обитающая в озерах, реках и их приустьевых пространствах Северной и Центральной Америки, и амия, населяющая заболоченные мелководные водоемы Северной Америки. Хвост этих рыб гетероцеркальный с переродом к гомоцеркальности. Среди них есть представители с ганоидной чешуей (кайманов рыба) и плакоидной (амия). Костистые рыбы впервые появляются в триасе и достигают расцвета в кайнозойской эре.

О происхождении амфибий есть возможность судить и по сравнительно-анатомическим, и эмбриологическим, и палеонтологическим данным. Амфибии произошли от рыб. Несмотря на кажущееся несходство, они имеют много общего в строении. И у тех, и у других осевым скелетом служит позвоночник, туловищный и хвостовой его отделы, свойственные рыбам, сохраняются и у амфибий. В состав черепа амфибий входят те же кости, что и у рыб, но только в меньшем числе. Сходна и степень дифференциации пищеварительной системы. И у тех, и у других во взрослом состоянии функционирует туловищная почка. Полость среднего уха амфибий гомологична брызгальцу рыб, а слуховая косточка, стремечко – подъязычно-челюстной кости. Сходство обнаруживается и в строении внутреннего уха, глаза и органов обоняния. Центральная нервная система подразделяется на одни и те же отделы. Строение органов размножения и их связь с выделительной системой та же, что и у древних рыб.

Предками амфибий могли быть только такие рыбы, которые способны дышать атмосферным воздухом и ползать по дну, опираясь на парные плавники. По этим признакам ближе всего к амфибиям стоят двоякодышащие и кистеперые рыбы, образующие особый подкласс лопастеперых, который рано обособился от общего предка – древних рыб. Лопастеперые были 8широко распространены на Земле в палеозойской эре, а сейчас очень малочисленны. В Южной Америке двоякодышащих представляет лепидосирен (Lepidosiren paradoxa), достигающий длины до 1,2 м, в Австралии – неоцератод (Neoceratodus forsteri), длиной до 1,5 м и в Центральной Африке – четыре вида рода Protopterus. Из них самый крупный достигает длины до 2м, самый мелкий – 30 см. Кистеперые рыбы давно известны в ископаемом состоянии. До 30-х годов нашего века считалось, что все они вымерли. В 1938 году в Индийском океане у берегов Южной Африки была поймана глубоководная кистеперая рыба, которую назвали латимерией (Latimeria chalumne). Численность латимерий, видимо, невелика, так как за 1951-1972 годы было поймано только 70 экземпляров.

Современные кистеперые, ведущие глубоководный образ жизни, не способны к легочному дыханию. Двоякодышащие (и ископаемые кистеперые) отличаются способностью к дыханию атмосферным кислородом. У них есть легкие. Эта способность развилась в связи с обитанием в пресных тропических водоемах, всегда отличающихся дефицитом кислорода, а также временами пересыхающих. Следовательно, легочное дыхание характеризует этих рыб как специализированные формы, приспособившиеся к определенным частным условиям обитания. В связи с легочным дыханием у них развиты внутренние ноздри – хоаны, и во время вдоха воздух входит через ноздри в носовую полость, через внутренние ноздри проходит в ротовую полость и затем в легкие. В связи с легочным дыханием изменяется также и кровеносная система. От четвертой артериальной жаберной дуги ответвляется легочная артерия, приносящая кровь в легкие. По легочной вене, представляющей новообразование, кровь от легкого возвращается в левое предсердие, которое отделено от правого неполной перегородкой.

Другая черта специализации кистеперых и некоторых двоякодышащих рыб - это строение парных плавников, которые имеют вид торчащих наружу лопастей и приспособлены к ползанию по дн6у. Однако, скелетные элементы плавников двоякодышащих и кистеперых расположены неодинаково. У двоякодышащих три базалии следуют друг за другом, образуя ось плавника, к которой с обеих сторон прикрепляются радиалии. У некоторых двоякодышащих сохраняется только ось плавника. У кистеперых радиалии прикрепляются к двум лежащим параллельно базалиям, которые, в свою очередь, соединены с третьим базальным элементом, лежащим над ними. Иными словами, скелет парных плавников кистеперых рыб обнаруживает большое сходство в расположении отдельных элементов со скелетом конечностей амфибий.

Наряду с чертами специализации этим рыбам свойственны и примитивные черты древних форм. У них в течение всей жизни осевым скелетом служит хорда, так как тела позвонков не развиваются, а имеются лишь их верхние дуги. Скелет – костно-хрящевой, толстая кишка имеет спиральный клапан, а сердце – артериальный конус. Соотношения органов выделения и размножения подобны соотношениям их у хрящевых рыб.

Сходство амфибий с рыбами еще яснее проявляется в процессе их индивидуального развития. Так, по форме тела вылупившийся головастик напоминает крошечных рыбок. В передвижении его принимает участие и плавник. Дыхание и кровообращение у головастика происходит как у рыб. Органом дыхания служат жабры. Вода, заглатываемая ртом, проходит через жаберные щели, и в жабрах происходит окисление крови. Окисленная кровь по выносящим жаберным артериям поступает в спинную аорту и разносится по всему телу. По венам кровь собирается в сердце, которое на этой стадии развития, как и у рыб, двухкамерное, состоящее из желудочка и предсердия. Из сердца по брюшной аорте и приносящим жаберным артериям кровь попадает в жабры. Сходство в кровообращении рыбы и головастика усугубляется еще и тем, что кровь из заднего отдела туловища проходит в сердце как по нижней полой вене, отсутствующей у рыб и сохраняющейся у взрослых амфибий, так и по задним кардинальным венам, исчезающим к моменту метаморфоза. Присутствие жаберных дуг у головастика придает их черепу сходство с черепом рыбы. Осевой скелет в виде хорды – общий у личинок амфибий с их рыбообразными предками. Строение органов чувств, особенно органа боковой линии и мозга, также сближает организацию головастиков и рыб.

У древних ископаемых амфибий – стегоцефалов, достигших расцвета в каменноугольный период и в большинстве вымерших в перми, сходство с кистеперыми выражается еще более отчетливо.

Череп стегоцефалов, так же как и череп кистеперых рыб, представлял сплошной панцирь из костей, покрывавших черепную коробку сверху и с боков, так что оставались отверстия только для ноздрей, глаз и теменного органа. Различия заключались только в ином положении теменного отверстия и в отсутствии у стегоцефалов жаберной крышки, которая, однако, у некоторых наиболее древних представителей имелась в виде рудимента. У многих стегоцефалов в крыше черепа имелись отпечатки каналов боковой линии, расположение каналов сходно с расположением их у кистеперых рыб. У них так же, как и у кистеперых рыб, таз иногда еще не сочленялся с позвоночником, а плечевой пояс сохранял связь с черепом. Кроме того, судя по капролитам (окаменелый кал), у стегоцефалов в толстой кишке имелся спиральный клапан, свойственный примитивным рыбам. Следовательно, сравнительно-анатомические, эмбриологические и палеонтологические данные, бесспорно, свидетельствуют о происхождении амфибий от рыб.

Рептилии – это более высоко организованные и лучше приспособленные к жизни на суше потомки амфибий. В строении их еще более общего, чем у амфибий и рыб. У них единый план строения скелета, дыхательной, кровеносной, пищеварительной системы, органов чувств, центральной нервной системы и органов размножения.

Древние рептилии – котилозавры, известные из каменноугольных отложений и в триасе уже вымершие, чрезвычайно близки к примитивным стегоцефалам, которые, несомненно, были их предками. Череп их был покрыт сплошным костным панцирем с отверстиями для ноздрей, глаз и теменного органа. Шея была почти не выражена, имелся лишь один крестцовый позвонок, но позвоночник, пояса конечностей и сами конечности наряду с некоторыми особенностями черепа были у них рептилийного типа. Котилозавры были, очевидно, исходной группой, давшей начало всем основным группам рептилий. Эволюция рептилий шла в трех различных направлениях, связанных с неодинаковыми изменениями строения их черепа. Видимо, непосредственно от котилозавров отделились черепахи, которые имеют в неизмененном виде сплошной черепной панцирь. Другая группа рептилий с двумя височными дугами объединяет большинство представителей этого класса. Из ныне живущих – это ящерицы, змеи и крокодилы. Третье направление объединяет вымерших рептилий с одной скуловой дугой.

От рептилий произошли две наиболее совершенные группы наземных позвоночных – птицы и млекопитающие. Птиц роднит с рептилиями не только общий тип строения скелета, органов дыхания, кровообращения, выделения, пищеварения, центральной нервной системы, органов чувств и размножения, но и детали анатомического строения. Так, только у рептилий и птиц череп сочленяется с позвоночником одним мыщелком. В задней конечности имеется интертарзальный, а в передней – интеркарпальный сустав. Первый формируется между двумя рядами предплюсны, второй – запястья. Кожа тонкая и бедная железами. Как показывают особенности эмбрионального развития, перо птицы преобразовалось из боговой чешуи рептилий. На цевке у птиц вместо перьев часто располагаются роговые чешуйки. Напоминают чешуи и своеобразного строения перья на крыльях пингвинов. У рептилий и птиц сходно также строение яиц и наличие зародышевых оболочек.

Большое значение для доказательства родства птиц и рептилий имеют известные в ископаемом состоянии переходные формы. Так, археоптерикс из верхнеюрских отложений был уже, несомненно, птицей. Тело его было покрыто перьями, и передние конечности видоизменены в крылья, ключицы сращены в вилочку, а таз и особенно конечности типичного птичьего типа. Наряду с эти археоптерикс обладал рядом рептилийных черт. Главные из них – присутствие на челюстях зубов, отсутствие клюва, три пальца передней конечности были свободны, содержали по несколько фаланг и заканчивались когтями. Грудина не имела киля. На длинном хвосте перья располагались черепицеобразно, как чешуи у рептилий.

Древние предки птиц относятся к группе рептилий с двумя височными дугами. Ими могли быть псевдозухии, появившиеся в начале триаса. Это были небольшие животные с относительно очень длинными задними ногами, которые, видимо, одни и служили им для передвижения. Некоторые из них вели древесную жизнь, прыгая с ветки на ветку, и как приспособление для удержания на ветвях у них образовалась характерная птичья нога с задним пальцем, противополагающимся передним. Далее у этих рептилий должны были выработаться приспособления к удлинению прыжков путем планирования и развиться крыловые перепонки.

Сравнительный анализ строения рептилий и млекопитающих подтверждает их несомненное родство. Однако некоторые их особенности сближают млекопитающих не с рептилиями, а с амфибиями. И у тех и у других череп присоединяется к позвоночнику двумя мыщелками. Суставы в конечностях формируются между предплечьем и кистью и голенью и предплюсной, а не интеркарпально и интертарзально. У млекопитающих и у амфибий кожа богата железами. Это можно объяснить лишь тем, что млекопитающие произошли от древних примитивных рептилий, сохранивших амфибийные черты своих предков.

Млекопитающие произошли от рептилий с одной скуловой дугой. Предками их были звероподобные – примитивные рептилии, у которых, как и у млекопитающих, зубы располагались в альвеолах и дифференцировались на резцы, клыки и коренные. Близость млекопитающих к рептилиям подтверждают и живые «ископаемые» - однопроходные млекопитающие, сочетающие в себе черты обоих классов. Тело однопроходных покрыто шерстью или ее производными – иглами. Они выкармливают детенышей молоком при помощи примитивных млечных желез, не имеющих сосков. Наряду с этим они, как и рептилии, откладывают яйца, у них сохраняется клоака и в плечевом поясе – самостоятельный коракоид, в меньшей степени, чем у других млекопитающих, выражена постоянная температура тела. Млекопитающие возникли в триасовом периоде, т.е. Значительно раньше, чем птицы, которые обособились от рептилий в конце триаса – начале юры.

Образ жизни наземных позвоночных

Характер взаимоотношения хордовых окружающей средой или их образ жизни определяется, как и у других животных, их морфофизиологическими свойствами. Это отчетливо можно проследить на примере наземных позвоночных животных.

Амфибии

Несовершенство наземных органов дыхания у амфибий не только откладывает отпечаток на строении ряда других систем органов, но и определяет их образ жизни. В связи с особенностями дыхания из всех многочисленных абиотических факторов окружающей среды для них наибольшее значение имеет влажность. Амфибии не могут жить в условиях низкой влажности, так как при этом возрастает испарение с поверхности ничем не защищенной кожи, которое грозит животным губительным иссушением. Они, как и все хладнокровные животные, зависят также от температуры окружающей среды.

Оптимальные условия амфибии находят в тропиках, отличающихся большой влажностью и относительно постоянной температурой. Здесь встречается большое разнообразие видов этих животных. По направлению к полюсам число видов амфибий уменьшается. Так, например, в Индии обитает 121 вид бесхвостых амфибий, а в СССР – 33 вида. За полярный круг в Евразии переходит всего лишь 3-4 вида. Амфибий нет там, где нет хотя бы временных водоемов, так как их яйца, как правило, не могут развиваться вне воды. Они отсутствуют также в соленых водоемах, так как благодаря незащищенности кожи не могут поддерживать нормальное осмотическое давление в организме, находясь в гипертонической среде. Жаба-ага (Bufo marinus) из Южной и Центральной Америки – единственный вид среди амфибий, который заходит в предустьевые солоноватые воды. По характеру местообитания различают наземных и водных амфибий. Первые вне периода размножения сравнительно далеко уходят от водоемов, вторые всю жизнь проводят в водоемах или в непосредственной близости от них. Среди водных форм господствуют хвостатые, но встречаются и бесхвостые. Среди бесхвостых это чаще всего представители древних семейств: лиопельма (Liopelma hoohstetteri) из Новой Зеландии, жерняки (Bombina), встречающиеся в Европе и Восточной Азии, южноафриканская шпорцевая лягушка (Xenopus laevis), суринамская жаба (Pipa Americana), живущая в Южной Америке, и обитающие в Африке представители этого же семейства (Ppidae) из рода Hymenochirus. Водный образ жизни ведет и гвианская водная жаба из южноамериканских жаб (Pseudinae) и некоторые представители жаб-свистунов (Leptodactylus), населяющие Южную и Центральную Америку, а также обитающая в Чили ринодерма Дарвина (Rhinoderma darvini). Водные формы есть и серди настоящих лягушек, филогенетически более молодых амфибий. Это, например, европейские озерная и прудовая лягушки (Rana ridibunda, Rana esculenta) и североамериканский вид – лягушка-бык (Rana castesbeiana). Среди наземных форм широко представлены древесные обитатели. В Южной и Центральной Америке это представители семейства квакш: Собственно квакши (Hila), филломедузы (Phillomedusa), южноамериканские жабы (Eleutherodactylus), листолазы (Phyllobates) и древолазы (Dentrobates) из короткоголовых. В Африке и Юго-Восточной Азии на деревьях живут веслоногие лягушки (Polypedatidae). Часть амфибий ведет родющий образ жизни. Это – все безногие, а из бесхвостых – чесночницы (Pelobates) некоторые жабы (Bufonidae).

Как правило, наземные обитатели характеризуются лучшим развитием легких и меньшим значением кожи в процессе дыхания. Так, у лиопельмы капилляры в легких составляют всего лишь 31,9% от всех капилляров, принимающих участие в газообмене, у желтобрюхой жерлянки –45,2%, травяной лягушки – 62,5%, обыкновенной квакши – 74,7%, а у жаб – от 63 до 77,8%.

Проникновение в места обитания, неблагоприятные для амфибий, происходит за счет видов или максимально приспособленных к жизни на суше, или ведущих водный образ жизни. Так, в пределах СССР в пустыне встречаются самые сухопутные из амфибий жабы и всю жизнь обитающие в водоемах озерные лягушки.

В условиях резко меняющейся температуры и влажности амфибии не в состоянии добывать пищу и вести активный образ жизни в любое время суток, а также на протяжении всего года. Они выбирают для этого периоды с наиболее оптимальными условиями. Суточная и сезонная цикличность в жизни амфибий – это экологическое приспособление, компенсирующее их морфофизиологическое несовершенство как наземных обитателей.

Наземные амфибии активны на утренней и вечерней заре в самое влажное время суток. Обитатели водоемов деятельны круглые сутки. Их активность ограничивает только значительное снижение температуры ночью, и тогда они становятся дневными. Характер суточного цикла активности вида может изменяться в зависимости от погоды, времени года и в разных частях его ареала.

Сезонная цикличность во влажных тропиках отсутствует. В зоне тропических пустынь и саванн температура благоприятна для амфибий в течение всего года, но осадки выпадают неравномерно. Во время засухи амфибии впадают в спячку. В области тропических пустынь, где дожди не периодичны, не периодична и спячка. В саваннах, где дожди идут в определенное время года, постоянно и время спячки. Во время летней спячки амфибии прячутся в земле или щелях между камнями. Известно, что во время спячки жабы, обитающие в Сахаре, могут потерять до 60% влаги, не погибая. Если поместить в воду такую, казалось бы высохшую жабу, то она оживает. Амфибии из семейства узкоротых (Hemisus, Breviceps и др.), также обитающие в Африке, по-иному приспособлены к переживанию засушливого периода. Для них характерны огромные лимфатические пространства под кожей, наполняющиеся водой на время засухи. Наполнившись водой, животные роют в почве норы глубиной до одного метра, забивают вход слизью, обильно выделяемой в это время коже, и впадают в спячку.

Начиная с субтропических лесов и далее по направлению к полюсам, где колебания температуры по временам года достигаю значительной величины, амфибии впадают в зимнюю спячку, скрываясь в местах с наиболее благоприятной температурой. Одни амфибии зимуют на суше, зарывшись в земле, в гнилых пнях и ямах, засыпанных опавшей листвой, в сооружениях человека, другие – в водоемах.

Примитивность амфибий как наземных животных сказалось на характере их питания. Все амфибии питаются беспозвоночными, употребляя в пищу животных самых разнообразных видов. Выборочность кормов у них отсутствует. Они схватывают все, что движется, и не берут вполне пригодный в пищу неподвижный корм. Медленное передвижение, видимо, определило отсутствие среди этих животных настоящих хищников. Ограниченное время активности полностью исключает для них питание растительными кормами, которые, будучи малопитательными, употребляются животными в больших количествах и добываются в течение большей части суток. Вероятно, другая причина, исключающая травоядность, - слабая дифференциация пищеварительной системы и неспособность усвоить это трудно перевариваемый корм.

Видовые различия в питании амфибий несущественны. Они определяются набором видов беспозвоночных в тех местах обитания, где живут амфибии, их различиями в размерах, в некоторой степени характером активности охотника и добычи, способом захватывания пищи и манерой охоты. Например, лягушки и квакши, способные делать относительно большие прыжки и далеко выбрасывать вперед липкий язык, добывают больше летающих беспозвоночных, чем другие формы, охотятся в более высоких яруса и способны схватить жертву на значительном расстоянии. Жабы, у которых язык лишь немного вываливается на сторону, «слизывает» добычу невысоко от земли рядом с собой.

Только в тропиках, где максимально благоприятны для амфибий условия влажности и температуры и велика насыщенность живыми существами, намечается развитие разных типов питания, и появляются специализированные формы. Так, например, мексиканские жабы рода Rhinophrynus, мадагаскарские Rhombophryne, сиамские Clyphoglossus, африканские Nyperolius, Rhynobatrachus питаются только муравьями и термитами. Американская Rana aesopus, видимо, поедает жаб и лягушек. Rana niedeni кормится крабами.

Отсутствие значительных отличий в питании амфибий и слабая дифференциация пищеварительного тракта – это черты, сложившиеся на незанятой другими позвоночными жизненной арене. В современных условиях благодаря «неразборчивость» амфибии выдерживают конкуренцию с многочисленными и высоко организованными обитателями суши, хотя заметно уступают им в численности и разнообразии. Амфибии питаются главным образом наземными формами, даже и те, которые живут в водоемах. Они используют водоем, прежде всего как убежище и лишь во вторую очередь – как место добывания пищи. Вторично возвращаясь в водоем, они продолжают быть членами наземных биоценозов. За редким исключением размножение и развитие амфибий происходит в пресных водоемах. Единственная форма заботы о потомстве в большинстве случаев выражается в откладке множества яиц. Однако среди амфибий встречаются формы, развитие которых не в полной мере или совсем не связано с водоемами. Наиболее широко это явление развито в тропиках, и причина его – в особенностях кислородного режима водоемов. Мелкие пресноводные тропические водоемы крайне бедны кислородом ввиду высоких температур и огромного количества гниющих растительных и животных остатков. В то же время только в тропиках возможно развитие яиц амфибий вне водоема благодаря высокой влажности окружающей среды. На Коста-Рике и в Панаме скопление воды в пазухах листьев бромелиевых имеет свою фауну, представленную тремя видами хвостатых и восьмью видами бесхвостых амфибий. Яйца жаб рода Eleutherodactylus в Центральной и Южной Америке развиваются во влажной почве. Самец южноамериканской лягушки Leptodacltylus для этой цели роет нору особым лопатообразным приспособлением на морде, развивающимся только в период размножения. Из числа африканских видов рода Breviceps некоторые не только роют норы, но и устраивают в них пенные гнезда, взбивая лапами слизистые оболочки яиц. Пенная масса с яйцами у такого вида как Chiromantis rufescens откладывается на листьях деревьев над водой. В период, когда появляются головастики, пенная масса разжижается, и головастики падают в воду, где продолжается их развитие. Такие гнезда над водой устраивают многие квакши, при этом некоторые американские квакши и филломедузы, придерживая задними лапами, сближенные края листьев, откладывают яйца в образовавшуюся трубочку. Слизистые оболочки яиц склеивают края листьев, и образуется своеобразное гнездо.

В некоторых случаях яйца развиваются на суше, будучи в большей или меньшей степени связанными с родителями. Африканские лягушки рода Hemisus прикрывают своим телом яйца, откладываемые в норы. Головастики их перебираются в водоем, где и заканчивают развитие. Самец чилийской ринодермы Дарвина носит яйца, а затем головастиков в голосовом мешке. Питание их происходит не только за счет желтка, но и за счет тела родителей. Самец, вынашивающий свое потомство, не питается. У южноамериканских сумчатых квакш Gastrotheca яйца, а у некоторых и головастики развиваются в сумке на спине самки. Суринамская жаба вынашивает свое потомство на спине, которая покрыта сетью ячеек, сверху ячейки закрываются крышечками. В них помещаются яйца. Питание и дыхание эмбрионов идет за счет материнского организма. Потомство выходит на свет вполне сформировавшимся. У пустынных африканских жаб Nectophrynoides развитие потомства происходит в яйцепроводах. Появившись в большинстве семейств, но у сравнительно небольшого числа видов, наземное развитие не стало господствующим для класса в целом и не имеет прогрессивного эволюционного значения.

Рептилии

Приобретение способности размножаться на суше, усиление дыхательной функции легких и ороговение кожи освободило рептилий от необходимости возвращаться для нереста в водоем и сделало их относительно независимыми от влажности окружающей среды. Однако благодаря пойкилотермности у них сохранилась тесная зависимость от температуры. Наряду с этим абиотическим фактором важное значение в их жизни приобретает и биотический фактор – конкуренция из-за пищи, так как рептилии широко распростирались на суше и стали многочисленными.

Рептилии многочисленны не только во влажных тропиках, но и в пустынях, которые очень благоприятны для них по температурным условиям. Однако по мере движения к полюсам число видов их падает. Например, в Средней Азии обитает около 50 вдов рептилий, а у северного полярного круга всего 2. Благодаря ороговению кожи для рептилий стали доступными засоленные почвы и моря.

Большинство черепах, ящериц и змей – наземные формы. Тропические леса Старого и Нового света изобилуют древесными змеями. Живут на деревьях и ящерицы из игуановых (Iguanidae). Высоко специализированы к древесному образу жизни и хамелеоны (Chamaeleontes). Живут большей частью в земле и выходят на поверхность только после дождя змеи из семейства слепунов (Typhiopidae), встречающиеся в Южной и центральной Америке, в Южной Европе, Южной Азии и Африке. У этих змей глаза иногда почти не видны. Окраска их невзрачная, однотонная от желтовато-белой до черной. Сходный образ жизни и у слепых сцинков (Feylinidae) – безногих червеобразных с зачаточными глазами, полностью скрытыми под кожей, ящериц, которые обитают в Экваториальной и Южной Африке. Водный образ жизни ведут крокодилы, обитающие по рекам тропической зоны всех материков. Пресноводные формы черепах населяют главным образом тропики и субтропики Старого и Нового Света. Морские черепахи обитают в экваториальных и тропических морских водах всего земного шара, заплывая иногда и в умеренные широты. В пресных и солоноватых водах Южной и Юго-Восточной Азии распространены бородавчатые (Acrochordinse) и пресноводные (Homalopsinae) змеи и ксенодермы (Xenoderminae), обитающие в реках Юго-Восточной Азии, Южной и Центральной Америке. Морские змеи (Hydrophidae) населяют все тропические моря Тихого и Индийского океана.

Не имея постоянной температуры тела, рептилии, перемещаясь в течение суток, выбираю те участки, где температура в данное время ближе всего к оптимуму, который лежит в пределах 20-400С. Благодаря такому поведению температура их тела в течение суток остается довольно высокой и постоянной, т.е. они оказываются экологически теплокровными животными. Суточный ритм охоты у рептилий зависит не только от температуры, но и от возможности добывания достаточного количества пищи. Приверженность их к высоким температурам не мешает разным видам питаться в различное время суток при разной температуре. Например, в пустынях Средней Азии, где велико разнообразие видов, они охотятся сравнительно холодными ночами и греются, время от времени зарываясь в медленно остывающий песок, другие активны днем и спасаются от перегрева в тени или взбираются на растения подальше от раскаленного субстрата. Ночные и дневные формы питаются разной добычей и не конкурируют друг с другом за пищу. В результате на одной и той же территории умещается большее число жизней, чем при питании одними и теми же кормами в одно и то же время.

Сезонная цикличность рептилий служит приспособлением, позволяющим обитать в зонах, пригодных для существования лишь в теплый период года. У жителей тропиков нет правильной смены периодов покоя и активности. Она слабо выражена в субтропиках и появляется лишь в умеренных широтах, где рептилии в связи с понижением температуры впадают в спячку. Большинство их зимует на суше в норах грызунов, в трещинах почвы, в пещерах и в других убежищах. Чаще они зимуют по одиночке, но иногда образуют скопления. У некоторых рептилий наблюдается летняя спячка, связанная не со снижением температуры, а с отсутствием корма. Так, в пустынях Средней Азии в летнюю спячку впадает среднеазиатская черепаха (Tesudo horsfieldi).

В отличие от амфибий рептилии характеризуются разнообразием типов питания и способов добывания пищи. Многие из них, например ящерицы, поедают различных беспозвоночных. Так же питаются живущие в почве змеи. Большинство змей, крокодилы и некоторые черепахи – хищники. Есть и сравнительно малое число травоядных форм. Это почти все сухопутные черепахи, тропические агамы и игуаны. Некоторые водные черепахи питаются и беспозвоночными, и рыбой, и растениями.

Большинство рептилий активно разыскивает добычу при помощи органов чувств. У некоторых змей есть особый парный орган, имеющий вид ямки, расположенной между ноздрей и глазом. Это – чувствительные термолокаторы, при помощи которых змея узнает о количестве тепловой инфракрасной радиации, попадающей в лицевую ямку. Термолокаторы улавливают различия в температуре даже менее 0,20С.. С помощью термолокаторов змеи отыскивают свою добычу – мелких млекопитающих и птиц, температура тела которых выше температуры окружающей среды.

У рептилий разнообразны и способы захвата пищи. Они схватывают и удерживают добычу челюстями. Хищники, питающиеся крупной добычей, например крокодилы и черепахи, разрывают ее на части. Змеи проглатывают добычу целиком, даже если она толще их тела. Это возможно благодаря тому, что все кости висцерального черепа у них подвижно соединены между собой, им рот может открываться очень широко. Неядовитые змеи, например ужи, поедают добычу живьем. Удавы предварительно душат ее, обвиваясь вокруг жертвы кольцами. Однако, сдавливая добычу, они не ломают ее костей, которые могли бы поранить змею при заглатывании пищи. Ядовитые змеи предварительно убивают жертву молниеносным броском, вонзая в нее свои ядовитые зубы, после чего заглатывают. У ядовитых змей некоторые слюнные железы превратились в ядовитые, секрет которых стекает по каналу или поверхностной бороздке ядовитых зубов. У одних ядовитые зубы расположены в задней части верхней челюсти, и, прежде чем укусить добычу, змея должна захватить ее в пасть. У других ядовитые зубы расположены в передней части рта. Они кусают, не захватывая добычи. Укус этих змей опасен для крупных животных и человека.

Змеиный яд в высушенном состоянии сохраняет отравляющее свойство десятки лет. Он представляет собой сложную смесь белков, обладающих свойством ферментов. В его состав входят ферменты, разрушающее белки, свертывающие кровь и целый ряд других. По отравляющему действию змеиный яд разделяется на две группы. В первой группе ядов преобладают нейротоксические ферменты, которые парализуют нервную систему. Таков яд, например, у кобры. Вторую группу образуют яды, содержащие главным образом ферменты, разрушающие ткани и свертывающие кровь. Этот яд в свежем виде содержит также небольшой процент нейротоксических ферментов и действует комплексно, но гемотоксичность преобладает над нейротоксичностью. Таков яд гадюковых и ямкоголовых.

В зависимости от свойств яда картина отравления при укусах змей совершенно различна. При воздействии нейротоксических ядов не наблюдается поражения в месте укуса, зато быстро развивается явление паралича, в особенности паралича дыхательного центра. В тех случаях, когда яд гемотоксичен, в местах поражения развивается отек и кровоизлияния, в тяжелых случаях распространяющиеся на большую часть туловища. Кровоизлияния происходят и во многих внутренних органах, в наибольшей степени в печени и почках. Происходят сильнейшие нарушения в кровеносной системе, сопровождающиеся громадной внутренней кровопотерей.

Ежегодно на земном шаре около 0,5 млн. человек подвергаются укусам ядовитых змей несколько тысяч из них погибает. Основная масса погибших приходится на Индию и другие страны Юго-Восточной Азии. В Южной Америке погибает 3-4 тысячи человек ежегодно, а в Африке около 800 человек, в Северной Америке - до 15, в Европе далеко не ежегодно отмечаются единичные случаи. На каждого человека, убитого змеей, приходится двести человек, погибших в автомобильной катастрофе.

Приемы первой помощи, широко применяемые при укусах змей; - перетяжки, надрезы, прижигания, прием алкоголя оказались не только бесполезными, но и вредными. Они резко ухудшают состояние укушенного и, как выяснилось, иногда именно эти способы "лечения" служат причиной гибели людей, а не сам укус. Современная наука рекомендует совсем иные приемы первой помощи: полную неподвижность укушенной конечности, наложение шин на нее, лежачее положение пострадавшего, обильное теплое питье. Наиболее действенное и эффективное средство лечения змеиных укусов = введение противозмеиной сыворотки. Это средство было открыто в конце прошлого века, и для изготовления таких сывороток в г. Сан-Паулу (Калифорния) в 1899 г. был основан институт Бутантан. Сейчас он представляет крупнейший центр по изучению ядовитых змей и по использованию змеиных ядов. Со всех концов Бразилии многие жители добровольно присылают сюда ежегодно около 12,5 тысяч змей, от которых получают до 5-6 л яда в год (1,5 кг в сухом весе). Для получения яда в СССР, в Средней Азии созданы специальные змеепитомники.

Взятие яда у змей производят один раз в две-три недели. От мелких змей получают по 20-40 мг яда (в сухом весе), а от крупных - по 500-900 мг за одно взятие. Традиционный способ "доения" змей - механический, путем массажа ядовитых желез. Наиболее эффективно взятие яда при помощи электротока. Для этого к слизистой оболочке рта прикасаются электродами с напряжением 5-8 в., что и вызывает быструю и полную отдачу яда.

Сыворотки готовятся из крови лошадей, иммунизированных возрастающими дозами змеиного яда. Эти сыворотки бывают двух сортов: моновалентные - против укуса определенного вида змей и поливалентные - против укуса различных видов. Своевременное и правильное введение сыворотки быстро снимает симптомы отравления. Кроме того, при укусах гадюковых и ямкогловых прекрасное воздействие оказывает переливание крови.

Яды змей издавна привлекали ученых как источники лекарственных средств. Так, из яда гюрзы и гадюки Рассела получают кровоостанавливающие препараты - лебетокс (в СССР) и стипвен (в Англии). Из яда кобры выделен основной действующий компонент - кобротоксин, который оказывает обезболивающее и успокаивающее действие при спазмах сосудов сердца, бронхиальной астмы, злокачественных опухолях. Яды змей находят также применение в диагностике некоторых заболеваний и в различных лабораторных исследованиях.

Размножение рептилий протекает чрезвычайно единообразно. Все они, обитающие и на суше и в воде, за исключением крокодилов, откладывают яйца на влажных, хорошо прогреваемых местах, в почву или гниющие отбросы, в которых температура выше температуры окружающей среды. Крокодилы устраивают наземные гнезда из сучков и стеблей и держатся возле них, защищая от врагов. Охраняет кладку и королевская кобра, обитающая в Индии. Замечательна способность некоторых питонов, распространенных в Африке, Юго-Восточной Азии и Австралии, "насиживать" кладку. Отложив яйца, самка питона сворачивается в три-четыре кольца вокруг кладки, образуя живой конус, завершаемый головой, которая лежит поверх кладки. Этим самым она охраняет кладку от хищников, но, что еще более важно, согревает ее и таким образом ускоряет развитие эмбрионов. Установлено, что температура тела насиживающей самки обычно на 6-70С выше температуры самца и на 12-150С выше, чем температура окружающей среды. Механизм возникновения тепла в теле змеи связан, возможно, с мельчайшими сокращениями мышц, продуцирующими внутреннюю теплоту. Рептилии, обитающие на севере, и морские змеи, никогда не выходящие на сушу, живородящи.

Птицы

Ведущее значение в жизни птиц занимает возможность добывать пищу. Характер питания оказывает влияние на все основные стороны жизни птиц: распространение, приуроченность к местам обитания, суточный и сезонный ритм и размножение. Благодаря их теплокровности ни влажность, ни температура, ни другие абиотические факторы не ограничивают распространения птиц. Они встречаются повсюду, где можно найти корм, от северного полюса до южного, куда не приникают даже млекопитающие. Связь распространения с характером питания легче всего заметить у специализированных форм. Так, грифовый орлан (Gipohierax angolensis) питается плодами масличной пальмы Elae guineensis и распространен в Африке лишь в тех районах, где эта пальма встречается. Журавль арама (Aramus guarauna) во Флориде водиться там, где часто встречается улитка Pomacea - основная пища этой птицы. Клесты распространены только в тех местах, где они могут добыть шишки хвойных деревьев и т.д.

Птицы отличаются не только большим разнообразием употребляемых кормов, ни и добывают их в разных местах, в разное время суток, разными способами. Исходный для наземных позвоночных тип питания - питание беспозвоночными - широко распространен и среди птиц. Наибольшее значение как объекты питания имеют самые многочисленные из беспозвоночных - насекомые. Среди птиц множество насекомоядных. Это - большинство филогенетически самого молодого, широко распространенного и разнообразного (3/5 всех видов птиц) отряда воробьиных, а также сравнительно близкие к ним дятлы, стрижеобразные, кукушки, козодои и многие ракшеобразные.

Однако разные виды, сходные по характеру пищи, добывают ее на разных территориях. Среди них есть обитатели тундры, тайги, разных типов лесов и степей, саванн, пустынь и различных горных поясов. Даже виды, живущие рядом, делят между собой места добывания корма. Например, среди птиц населяющих умеренную зону лесного пояса, есть виды, кормящиеся главным образом на земле, например скворцы, дрозды, лесные коньки и др. В кустарниковом ярусе добывают корм разнообразные виды славок. Многие лесные птицы кормятся на деревьях, специализируясь к сбору добычи на разных их частях. Широко известны своей долбящей способностью дятлы, извлекающие взрослых насекомых, а также их личинок и куколок, прячущихся под корой в древесине. С поверхности стволов и толстых ветвей собирает насекомых поползень. Своеобразно охотится обыкновенная пищуха, у которой очень сильно загнутый тонкий клюв. Методически обследуя дерево за деревом, она каждый раз садится в основание ствола и, перемещаясь по спирали, движется вверх до первых веток, а затем, не поднимаясь выше, перелетает в основание следующего дерева. Двигаясь по стволу, пищуха своим специализированным клювом извлекает насекомых из тончайших трещин коры. Разные виды синиц хозяйничают в кроне дерева, полностью обшаривая ветви, включая и тончайшие концы их, на которых они свободно подвешиваются вниз спиной и, раскачиваясь, кормятся. Синицы отличаются еще и тем, что берут и неподвижную добычу: яйца и куколок насекомых, что доступно не всем видам. Разные виды пеночек собирают насекомых, главным образом тлей, с листьев и концов ветвей, при этом они двигаются не только по веткам, ни и, подлетая к кроне дерева, держатся возле нее в воздухе на одном месте при помощи трепещущего полета, напоминающего полет бабочки. Охотящиеся мухоловки сидят на деревьях, но хватают двигающихся мимо них насекомых в воздухе. Обитающие не только в лесах, но и в разнообразных других ландшафтах ласточки и стрижи добывают насекомых в воздухе, неутомимо летая с широко раскрытым клювом. Некоторые ласточки сохраняют способность склевывать насекомых с деревьев. Для стрижей это совершенно недоступно. Так же, как ласточки и стрижи, охотится и обитающие в сухих открытых пространствах кулики-тиркушки. Тот же способ ловли добычи используют охотящиеся на открытых пространствах в самых различных местообитаниях козодои, но в отличие от других они охотятся ночью.

Сходную схему распределения мест охоты и способов добывания пищи можно наблюдать и у птиц, населяющих другие области земного шара. Так, например, на земле кормятся обитающие в Индии, Австралии и Африке питты (Pittidae), птицы тропиков и субтропиков Старого Света тималии (Timaliidae) и живущие в Евразии и Африке удоды (Upupidae). В кустарниковом ярусе тропического леса Южной Америки кормятся тоди (Todidae) и некоторые виды из семейства американских славок (Mniotiltidae). Подобно дятлам из под коры или древесины достают насекомых и их личинок бородатки (Cepitonidae), распространенные в тропических лесах всего света. Как и пищухи, лазают по стволу, опираясь на хвост, и вынимают добычу из тонких трещин коры лесные удоды (Poeniculidae) тропической Африки, древолазы (Dentrocolaptidae), населяющие тропические леса Центральной и Южной Америки, и одна из американских славок (Comsothlypis). Повадками синиц обладают живущие в лесах Южной и Центральной Америки манакины (Pipridae). Виреоны (Vireonnidae) в тропических лесах Южной Америки подобно пеночкам тщательно обследуют листья и ветки деревьев, а белоглазки (Zosteropidae) ведут себя сходным образом в лесах тропиков и субтропиков Старого Света. Подобно мухоловкам охотятся в тропических лесах Северной и Южной Америки тиранны (Tyrannidae), якамары (Galbulae) и ленивки (Buceoniidae), а также дронго (Dicruridae), населяющие тропики и субтропики Старого Света, и трогоны (Trogones), встречающиеся в тропиках Старого и Нового Света. Своеобразен способ охоты у некоторых муравьеловок (Formicariidae), распространенных в Центральной и Южной Америке. Они в течение многих дней следуют за бродячими муравьями и склевывают насекомых, вспугиваемых ими. Египетские цапли (Bubulcusibis) кормятся главным образом насекомыми, которых вспугивает пасущийся скот, и собирают мух прямо с самих животных. Во все сезоны небольшие стайки (6-8 птиц) буйловых птиц (Textor) повсюду сопровождают крупных домашних или диких животных. Пищу буйволовы птицы собирают на спинах животных, вылавливая кровососущих насекомых и присосавшихся клещей.

Среди птиц в разных отрядах широко распространено хищничество – питание позвоночными животными: рыбами, амфибиями, рептилиями, птицами и млекопитающими. Однако разные представители пернатых, употребляя в пищу одних и тех же животных, добывают их разными способами, в разных местах и в разное время суток. Высоко организованные позвоночные – птицы и млекопитающие, как правило, доступны только дневным хищникам и совам. Представляя разные отряды, эти птицы обладают сходными средствами нападения на жертву. Их отличают крепкие сильно загнутые когти, а также мощно развитый крючковидно изогнутый клюв.

Среди хищников есть высоко специализированные формы, например сокол сапсан (Falco peregrinus), широко распространенный по всему земному шару, но отсутствующий на большей части Южной Америки и в тропических лесах Африки. Сапсан питается почти исключительно птицами, которых он схватывает и убивает на лету в воздухе. Неподвижная добыча не привлекает его внимания. Идя на добычу в пике, он передвигается со скоростью 75-100 м/сек. Сапсан охотится на птиц средней величины – голубей, уток, воронов, реже – на мелких. Для охоты он нуждается в открытых пространствах. Сходным образом охотится и красношейный сокол или турумди (Falco chiequera), обитающий в Индии и тропической Африке.

По-другому действуют ястреб-тетеревятник и ястреб-перепелятник, также охотящиеся главным образом на птиц. Они успешно преследуют добычу в лесистой местности. Полет ястребов очень быстрый и увертливый. Короткие крылья позволяют им летать среди деревьев и кустов, сильное развитие крылышка (перья, прикрепляющиеся на пальце крыла) – круто тормозить, длинный хвост – быстро менять направление полета. Несмотря на небольшую длину крыльев, быстрота полета обеспечивается сильным развитием грудной мускулатуры, приводящей в движение крыло. Неожиданно вылетая из-за прикрытия, ястреб нападает на добычу, находящуюся недалеко от него. Преследуя добычу, они не льет ее высоко в воздухе, а стремится «прижать» к земле.

Большую часть добычи камышевого луня (66-80%) также составляют птицы, которых он берет лапками с земли. Это главным образом насиживающие самки, яйца и птенцы водных видов, в основном уток. Выслеживая добычу, камышевый лунь летает низко над поверхностью земли или над водой и камышевыми зарослями.

Орнитофаги есть и среди орлов. Например, ястребиный или длиннохвостый орел (Hieraaetus fasciatus) и орел-карлик (Hieraaetus pennatus), встречающиеся в тропической и субтропической зоне восточного полушария, питаются главным образом птицами, свободно настигая их в лесу при помощи быстрого и верткого полета. Они, как ястребы, отличаются длинным хвостом и относительно короткими крыльями.

Главной пищей многих орлов служат разных размеров млекопитающие, чаще всего грызуны и реже - молодые копытные. Канюки - типичные миофаги. Их главная пища - мелкие грызуны, которых они высматривают с большой высоты, летая парящим полетом над открытыми пространствами - лесными полянами, лугами и полями, или поджидая добычу на земле, дереве, телеграфном столбе, стоге сена и т.д. Одна из самых крупных птиц Центральной и Южной Америки - гарпия (Harpyja) охотится днем главным образом на ленивцев и обезьян. У нее закругленные и относительно короткие крылья, поэтому гарпии удобно летать между деревьями, и необычайно сильный клюв и когти. Своеобразно питание и широкоротого коршуна (Machaerampus alcinus), населяющего тропические леса Африки. Он питается почти исключительно летучими мышами, занимаясь охотой только вечером на протяжении получаса. Эти птицы часто живут в городах, где много летучих мышей, которых они преследуют над платформами железнодорожных станций.

Мелкими грызунами питаются и многие совы. Но это ночные птицы, не конкурирующие за пищу с дневными. Когти и клюв у сов имеет те же особенности, что у дневных хищников, но их отличают приспособления к ночному образу жизни. Совы летают бесшумным полетом благодаря рыхлому и легкому оперению. Этому способствует сильное удлинение на пере концов бородок второго порядка, которые лежат свободно, так как лишены крючочков. Огромные глаза направлены вперед, что увеличивает поле бинокулярного зрения. Они имеют вид суженных спереди и расширенных сзади цилиндров, в которых располагается хрустали. Глаза сов - это светосильные телеобъективы. Огромный зрачок использует сполна самые ничтожные количества света. Совы -дальнозоркие птицы и, вероятно, плохо видят в непосредственной близости перед собой. Они хорошо видят не только ночью, но и днем, так как обладают поразительной способностью к сокращению размеров зрачка. В сетчатке у них преобладают не колбочки, а палочки, благодаря которым ощущается степень освещенности. Объем глазниц полностью занят глазным яблоком, и глазодвигательная мускулатура редуцируется. Совы практически потеряли способность двигать глазами, поэтому их взгляд кажется застывшим. Эта неподвижность глаз компенсируется чрезвычайно подвижной шеей. Она свободно поворачивается вокруг вертикальной оси на 2700С, а вокруг горизонтальной - на 1800С.

Ведущий орган чувств у сов - слух. Они способны обнаруживать мышь в темноте с точностью до 10. Способность сов улавливать звуки слабой интенсивности и точно определять положение жертвы объясняется особым устройством слухового аппарата. У многих видов сов "ушные раковины", образованные специальными складками кожи и перьями, достигают чрезвычайно больших размеров, почти смыкаясь наверху и внизу головы. Эти складки вместе с растущими концентрическими рядами вокруг клюва жесткими перышками образуют так называемый лицевой диск. Перья диска подвижны и позволяют регулировать ширину ушных щелей. Особенно примечательно для сов асимметричное расположение ушных отверстий. Благодаря этому давление звуковой волны, передаваемой слуховой косточкой на сравнительно небольшую площадь овального окна внутреннего уха, усиливается почти в 40 раз, а не в 18, как у человека. Слуховая косточка не опирается на центр барабанной перепонки, а располагается несколько эксцентрично, что также обеспечивает дополнительное усиление давления. Таким слуховым аппаратом наиболее точно воспринимаются звуки высоких частот. Острота слуха сов не только определяется специфичностью строения уха, но и во многом связана с усложнением структуры слуховых центров головного мозга. Умение точно определять место, откуда исходит звук, издаваемый жертвой, связано с особой формой поведения сов, так называемым паясничеством. Обратив взор вдаль, сова временами начинает методически отклонять голову то в одну, то в другую сторону или то вверх, то вниз. Эти движения совершаются в основном шеей при почти неподвижном туловище. В момент активного лоцирования совы изменяют не только положение лицевого диска, но и его форму и даже площадь. Последнее становится возможным благодаря подвижности перьев и складок, образующих лицевой диск. Лицевой диск как дополнительное устройство, обеспечивающее точность локации жертвы, прежде всего, необходим для тех сов, в основе охоты которых лежит подкарауливание. Переход к активному поиску во время полета привел у некоторых видов к исчезновению лицевого диска, утратившего эффективность и мешающего полету. Одновременно у этих видов оперение становиться жестким, так как бесшумное внезапное появление для них теряет смысл, и успех охоты определяется только скоростью полета.

Совы не измельчают добычу клювом, а заглатывают ее целиком. В желудок к ним часто попадает слишком много шерсти, перьев и костей. Непереваренная часть пищи - спрессованные комки - регулярно отрыгиваются совой в виде погадок. Для сов погадки более характерны, чем для дневных хищников, так как последние выедают у добычи преимущественно мышцы и лучше переваривают кости. Возможно, дифференцированное пожирание жертвы для сов затруднительно, так как они плохо видят на близком расстоянии.

Сравнительно для немногих хищных птиц главной щей служат змеи и ящерицы. Так питается широко распространенный обыкновенный змееяд (Circaetus gallicus), выслеживающий добычу с воздуха и пешком. Он встречается по всей Африке, за исключением Сахары, в Южной и Средней Европе и Юго-Западной Азии. Рептилии, особенно змеи, служат главным кормом для своеобразной птицы секретаря (Sagittarius serpentarius), живущей в саваннах Африки. Хотя эта птица может хорошо летать, она обычно держится на земле и охотится «пешком». В связи с этим у нее необычайно длинные цевки. Сильными ударами крепких когтей она убивает относительно крупную добычу. В саваннах Африки обитает орел-скоморох (Terathopius ecaudatus), который кормится преимущественно змеями, а также ящерицами и черепахами, но питание его менее специализировано, чем у других герпетофагов. Он питается и падалью и даже нападает на грифов, заставляя их отрыгивать пищу. Добычу орел-скоморох отыскивает в полете. В воздухе он напоминает самолет современной конструкции: крылья отогнуты под углом, ноги отброшены назад. Летает на высоте около шестидесяти метров со скоростью от 70 до 85 км/час. Почти весь день он проводит в воздухе, пролетая за это время 300-500 километров. Название орла-скомороха птица получила за замечательные акробатические упражнения, которые она проделывает в воздухе в период размножения.

Хищный тип питания сменился у некоторых птиц питанием падалью. У некоторых он существует наряду с употреблением свежей пищи. Например, скопа, охотящаяся за живой рыбой, поедает и мертвую. Так же ведет себя и рыбный орел. Многие виды орлов, питающихся главным образом живой добычей, кормятся и на трупах млекопитающих. Но есть среди хищных птиц и специализированные формы, питающиеся исключительно или почти исключительно падалью. В Старом Свете – это обыкновенный стервятник (Neophoron perenopterus), белоголовый сип (Gyps fulvus), индийский ушастый гриф (Saroogyps calvus), бородач или ягнятник (Gypaetus berdatus). В Новом свете – это кондор (Vultur gryphus), королевский гриф (Sarcoramphus papa) и гриф урубу (Coragyps atratus). Все они – с большой несущей поверхностью, превосходно приспособленные к длительному полету в поисках трупов крупных животных. Тупые и слабые когти делают их лапы непригодными для умерщвления живой добычи. В первую очередь падальщики выедают внутренности и затем продолжают выклевывать падаль изнутри. В связи с этим шея у них очень длинная, у американских грифов совершенно голая, а у представителей Старого Света покрытая коротким редким пухом. Благодаря этому оперение не мешает проникновению внутрь падали и на нем не задерживаются остатки разлагающейся пищи. Белоголовый сип предпочитает разложившиеся трупы, бородач – свежее мясо. Белоголовый сип, поедая падаль изнутри, кожу, сухожилия и скелет оставляет нетронутыми. Бородач же питается главными образом костями, которые отлично перевариваются в его желудке. Известно, что бородачи выкармливают своих птенцов также преимущественно костями длиной до двадцати сантиметров. Свежего мяса птенцы почти никогда ни получают.

Птицы, питающиеся падалью, часто собираются у добычи стаями. Большинство из них разыскивает добычу, держась в воздухе при помощи парящего полета. В отличие от других гриф урубу часто сидит на вершине дерева и старается уловить запах падали, приносимый воздушными течениями. У него хорошо развито обоняние и обонятельный аппарат. Разные виды по-разному подходят к добыче. Урубу, завидя добычу, падает к ней с высоты, приоткрывая крылья только над самой землей. Бородач сначала долго кружит в воздухе, затем опускается ниже и, наконец, сев на землю в некотором отдалении, идет к добыче пешком.

Некоторые из птиц, питающихся падалью, нападают и на живых животных, например, в Новом Свете – кондор, королевский гриф, гриф урубу и др., в Старом Свете – стервятник. Своеобразное поведение бородача, который при некоторых обстоятельствах будто бы стремится сбросить барана, горного козла или человека в пропасть. О том, что это действительно так, свидетельствует тревога среди млекопитающих и птиц, постоянно возникающая при появлении бородача, тогда как на грифа они совершенно не обращают внимания. Падалью питается также и аист – африканский марабу (Leptoptilus crumeniferus), широко распространенный в тропической Африке. У него большая, лишенная перьев голова. Часто эту птицу можно видеть парящей в воздухе, высматривающей вместе с грифами добычу.

Основная масса хищников – рыбоядов – представлена среди птиц, связанных с водоемами. Космополит скопа гнездится в Европе, Азии, Северной Америке, Австралии и Северной Африке. Рыбу ловят с полета путем ныряния. В связи со способом охоты лапы у скопы сильные, с длинными круто загнутыми когтями и с неоперенной голенью и цевкой. Нижняя поверхность пальцев покрыта заостренными шипиками, что помогает удерживать скользкую добычу. Наружный палец может быть обращен назад. В Африке в тропических лесах возле водоемов держится рыбный орел (Haliaetus vocifer). Охотится он, делая короткие вылеты со своих наблюдательных пунктов, расположенных на деревьях, часто как будто прямо к своей добыче. Видимо, он ориентируется по легкой ряби, возникающей на воде, когда рыбы, дышащие атмосферным воздухом, всплывают на поверхность. Рыбные совы (Ketupa zeylonensis) широко распространены в тропических лесах Африки, а также в Южной и Восточной Азии. Пищу их составляют рыбы и раки. Сова ловит их, заходя в воду и бродя по мелководью или сидя у воды и бросаясь на добычу. Охотится с наступлением темноты. Рыбоядны все представители отряда веслоногих. Одни из них – олуши (Sulidae), обитающие у юго-западных берегов Африки и западных Южной Америки, а также фрегаты (Fregatidae), и фаэтоны (Phaethontidae), населяющие поря тропического пояса, - океанические формы. Дальше других удаляются от берегов в открытое море фаэтоны. Пеликаны (Palecanidae), живущие в крупных тепловодных бассейнах Старого и Нового Света, и космополиты бакланы (Phalacrocoracidae) добывают пищу по-разному. Олуши, фрегаты и фаэтоны выхватывают ее из воды при стремительном падении с воздуха. Бакланы глубоко ныряют и преследуют добычу под водой. Пеликаны – это преимущественно стайные птицы, добывающие рыбу, загоняя ее с шумом всем обществом на мелководье и выхватывая из воды клювом как сачком.

В большей или меньшей степени питается рыбой и большинство цапель. Эти птицы так же, как и другие представители отряда голенастых, наиболее многочисленны и разнообразны в тропиках. Они тесно связаны с пресными водоемами или хотя бы с влажными затопленными пространствами. Цапли кормятся на мелководье, в связи с чем у них длинные ноги, длинная шея, длинный прямой и острый клюв. У них не только цевка, но и значительная часть голени не оперены. Несмотря на значительную длину ног, цапли, как и другие голенастые, не могут бегать, ходят медленно и, спасаясь от опасности, улетают. Манера охоты у разных цапель неодинакова. Например, обитающие на одних и тех же отмелях в мангровых зарослях побережья южной Флориды, разные виды цапель питаются в основном рыбой, но техника лова ее у каждого вида своя. Основной способ лова, лучше всего освоенный кваквой, состоит в том, что птица пассивно поджидает рыбу, сидя на выступающих корнях мангровых деревьев. Другие цапли расхаживают в воде, но каждый вид держится на разном расстоянии от берега, на отличающихся по глубине местах. Луизанская цапля, которая держится ближе всего к берегу, делает резкие движения, взмучивая воду и вспугивая затаившихся рыбок. Заходящая глубже снежная цапля в поисках добычи медленно передвигается с места на место. Наиболее утонченным способом лова пользуется красная цапля, охотящаяся на еще более глубоких местах. Она взбаламучивает воду, чтобы вспугнуть рыбок, затем широко распахивает крылья. Обманутые рыбки принимают тень от крыльев за надежное убежище и устремляются к нему, попадая прямо в клюв врага. Размеры большой голубой цапли позволяют ей охотиться в местах, недоступных для ее более мелких и коротконогих сородичей. Разные виды цапель охотятся в разное время суток. Среди них есть сумеречные, ночные и круглосуточно активные формы.

Не все птицы, связанные с водоемами, питаются рыбой. Главной пищей мелких чистиковых, обитающих в Ледовитом океане и в северных частях Атлантического и Тихого, служат морские ракообразные и черви, добываемые нырянием.

Часть куликов, добывающих пищу в воде, также питается ракообразными, моллюсками, червями, в том числе и микроскопическими планктонными формами. Так, кулики рода Haematopus приспособлены к питанию главным образом моллюсками, раковины которых они весьма искусно вскрывают. Клюв у них упрощен с боков и заострен на конце и служит не только долотом, но и рычагом, разворачивающим крышки раковины. Другие кулики собирают корм во влажных местах на суше, не только с поверхности почвы, но проникая вглубь ее. Характерная особенность таких форм заключается в зондировании почвы при помощи высоко чувствительного клюва, снабженного множеством осязательных телец. Пищей им служат главным образом личинки насекомых и черви. Часто у таких птиц клюв бывает загнут книзу, это помогает удержанию схваченной добычи. Наиболее интересно устроен клюв у бекасов. Он способен открываться на конце под землей без расширения клюва у основания. При помощи круто загнутого вниз клюва некоторые кулики извлекают пищу из щелей среди камней у берега реки. Камнепарка разыскивает корм под камешками на морском побережье, поднимая и перевертывая их. Клюв ее резко вздернут кверху, упрощен в дорзо-вентральном направлении и весьма крепок. Новозеландский кулик (Anarhynchus frontalis) также переворачивает камешки в поисках пищи, но он приподнимает их не вверх, а вбок движением головы влево, и в связи с этим его шилообразный клюв загнут вправо. У кулика-лопатня клюв сильно уплощен сверху вниз и расширен на конце в маленькую ложечку, которой эта птичка хватает в мелких водоемах мельчайших беспозвоночных. Ходулочник и шилоклювка клювом, имеющим характер пинцета, ловко таскают мельчайший корм на мелководье. Плавунчики своим тонким, как пинцет клювом собирают корм в верхних слоях воды, но не на мелководье, а на глубокой воде. При этом они часто очень быстро вращаются на поверхности, заставляя планктонные организмы всплывать ближе к поверхности. Своеобразны места добывания пищи яканов (Jocanidae), у которых чрезвычайно длинные пальцы ног, и тяжесть тела распределяется на такую большую площадь, что птицы свободно могут бегать далеко от берега по плавающим листьям водных растений и склевывать пищу с их поверхности.

В несравненно больших размерах, чем рептилии, птицы кормятся растительными кормами. Прежде всего, используются разнообразные плоды. Плодоядные формы особенно широко распространены в тропиках. Это – бананоеды (Musophagidae) тропических лесов Африки, попугаи (Psittaci) тропического поясов Старого и Нового Света, птицы-носороги (Bucerotidae), распространенные в тропиках Африки и Юго-Восточной Азии, трогоны и туканы (Ramphastidae) из тропических лесов Южной Америки, гуахаро (Steatornithidae) из горных тропических лесов Южной Америки. Плодами питаются и некоторые голуби, большинство же из них поедает семена различных растений.

Многие птицы умеренного пояса питаются семенами деревьев, кустарников и трав. Например, таежная птица ореховка или кедровка кормится главным образом семенами кедра, ловко раскалывая орех и вынимая из него сердцевину. На нёбе кедровки имеется твердый бугорок, расположенный над ямкой в языке. Орех помещается в ямку и надавливается бугорком, при этом он аккуратно раскалывается на две одинаковые половинки. Клесты выклевывают семена из шишек елей, сосен, лиственниц специально приспособленным клювом с перекрещивающимся надклювьем и подклювьем. Дубоносы поедают зерна костянковых и других плодоягодных растений и семена разнообразных древесных пород, в том числе желуди, грецкие и кедровые орехи. Снегири потребляют семена различных лиственных и хвойных деревьев, семена сорняков и самые разнообразные ягоды. Чечевицы питаются семенами различных трав и кустарников, а также всевозможными ягодами. Щеглы поедают семена различных трав.

Тропические птицы используют не только плоды, но и цветы. Так, колибри (Trochilidae), обитающие в Северной, Центральной и Южной Америке, цветочницы (Coerebidae), распространенные в тропиках Центральной и Южной Америки, и гавайские цветочницы (Drepanididae), населяющие исключительно гавайские острова, наряду с мелкими насекомыми питаются нектаром, а цветочницы еще и пыльцой.

Значительно меньше птиц употребляют в пищу зеленые части растений. Однако для гоацина (Opisthocomidae), обитающего в тропиках Южной Америки, основной пищей служат листья ароника. Гуси кормятся исключительно зеленой растительностью, скусывая клювом наиболее нежные части полуводных или наземных растений. Есть птицы, которые используют в пищу самые разнообразные части растений. Журавли, обитающие в степях и болотах, почти исключительно растительноядны. Эти хорошо бегающие благодаря своим длинным ногам птицы питаются всходами и зернами хлебных злаков, почками, стеблями, ягодами, клубнями и корнями различных растений. Различные части растений наряду с разнообразными беспозвоночными употребляют некоторые представители отряда куриных и гусеобразных (утки).

Полифагия в полном смысле слова встречается у птиц нечасто. Примером ее может быть питание вороны, широко распространенной на всех континентах северного полушария и предпочитающей селиться вблизи человека. Ворона питается самыми различными беспозвоночными, в том числе и моллюсками, падалью, проявляет склонность к хищничеству, поедая мелких грызунов, яйца и птенцов различных птиц, включая молодняк домашней птицы, ящериц и рыб. Она поедает также некоторые части растений, зерна культурных злаков, семена ели и различных сорняков. В значительной степени питается также и черный коршун, распространенный в Европе, Азии Африке, за исключением Сахары и Северной Австралии. Она охотно кормится падалью и отбросами, часто держась в Африке и Южной Азии в поселениях человека, а также насекомыми, рыбой, амфибиями, рептилиями, птенцами и мелкими млекопитающими.

В отличие от рептилий, активность которых на многих территориях ограничена лишь одним сезоном года, у птиц, сохраняющих ее круглый год, существует сезонная смена кормов. Так, дятлы и синицы летом питаются насекомыми, зимой переходят на питание семенами растений. Дятлы кормятся зимой семенами ели и сосны, синицы – семенами лиственных пород. Скворцы летом питаются преимущественно насекомыми, а осенью – плодами в садах и виноградниках. Тетерева, глухари и рябчики, не могущие добывать зимой насекомых и семена растений, питаются хвоей, почками, побегами и сережками лиственных пород. У птиц выражена также возрастная смена кормов. Многие зерноядные птицы выкармливают своих птенцов насекомыми. Некоторые синицы птенцов младшего возраста выкармливают нежным кормом: пауками и мелкими гусеницами, а птенцов старшего возраста – более грубой пищей: крупными гусеницами, бабочками, жуками и т.д. Голуби кормят своих только что вылупившихся птенцов белым кашицеобразным вещество, которое выделяется стенками зоба. Через несколько дней птенцы начинают получать наряду с эти веществом и размягченные в зобах родителей зерна. Кормление птенцов продуктами выделения зоба характерно и для некоторых пингвинов. Итак, географическое распространение птиц, распределение по местам обитания, морфологические и поведенческие особенности – все это определяется характером питания.

Своеобразными способом уклониться от пищевой конкуренции с другими птицами оказываются неодинаковые суточные ритмы, разделение птиц на дневных и ночных. Несмотря на то, что в основе суточных ритмов лежат биотические взаимоотношения, определяющие возможность добыть пищу, сигналами к наступлению активного времени у птиц служат абиотические факторы – степень освещенности. Для ряда видов установлено, что птицы начинают петь при определенной освещенности. Так, весной черный дрозд просыпается при освещенности в 0,1, кукушка – 1, большая синица – 1,8, славка-черноголовка – 4, зяблик – 12 и домовой воробей – 20 люксов. Конец пения вечером также контролируется условиями освещения. В тропиках, как и в умеренных областях, птицы запевают и замолкают при строго определенной освещенности. Большинство считает, что начало пения обозначает начало активности, а поле его прекращения сейчас же заканчивается и всякая деятельность птиц.

Для ночных форм сигналом к началу активности служит уменьшение освещенности. Так, совы вылетают на охоту сейчас же после захода солнца. Около полуночи наступает спад активности охоты, или она даже прекращается, но перед рассветом наблюдается новый пик деятельности. Следовательно, сигналом активности для сов служит освещенность, характерная для сумерек. Ночью газообмен у сов повышается, например, у ушастой совы дыхательный коэффициент днем – 0,76, а ночью – 0,83. Ночью повышается и температура этих птиц.

Птицы весь год проводят в активном состоянии. У них не бывает спячки, за исключением того, что ласточки и стрижи летом при затянувшемся ненастье впадают на короткий срок в оцепенение, не имея возможности добыть корм. То же наблюдается у колибри и козодоев. В умеренной зоне северного полушария часть из птиц круглый год придерживается гнездовий, если и перемещаясь, то незначительно. Это – оседлые птицы. Характерная особенность из питания в том, что, используя в разные сезоны разные корма, они постоянно обеспечены пищей. Это – рябчики, глухари, тетерева, воробьи, синицы, галки, поползни, корольки, дятлы, сойки, сороки и др.

Птицы, не могущие обеспечить себя кормом не гнездовьях в течение всего года, совершают миграции в места, где они могут прокормиться. Это – перелетные и кочующие птицы. Перелетные преодолевают десятки тысяч километров, и область их зимовок, как правило, не граничит с местами их гнездовий. Кочующие перемещаются на меньшие расстояния, и территория их зимнего пребывания примыкает к летней. В северном полушарии большинство птиц перелетны. Примером кочующих могут быть снегири, чечетки, свиристели и вороны. Вороны в средней полосе откочевывают на юг, а их место занимают вороны, гнездящиеся севернее. Кочуют и некоторые совы, хотя многие из них оседлы.

Подразделение на оседлых, кочующих и перелетных птиц до некоторой степени условно. Один и тот же вид на разных участках ареала может быть то оседлым, то кочующим, то перелетным. Например, грачи, живущие на севере ареала вида, настоящие перелетные птицы, а на юге, где они постоянно находят себе корм, - оседлые. Настоящие перелетные птицы в отдельные годы большого урожая кормов могут превратиться в оседлых и зимовать на местах гнездовий. Например, перелетные птицы – дрозды в годы высокого урожая рябины ведут себя как оседлые птицы. Оседлые птицы при изменении условий обитания могут превратиться в кочующих и даже в перелетных. Например, овсянки до недавнего времени были оседлыми птицами в Подмосковье и кормились зернами овса, которые выбирали из конского навоза. В связи с вытеснением лошадей машинами овсянки на зиму стали откочевывать на юг. Все это подтверждает, что перелеты птиц развились в зависимости от кормности мест обитания в течение всех сезонов года. Перелетные птицы в северном полушарии чаще всего движутся на юг. Так, например воробьиные, размножающиеся в Евразии, улетают на зимовку в Южную Азию, Африку и Индию, а из Канады и Северной Америки – в Центральную и Южную Америку. Некоторые птицы проводят в местах размножения две трети года, а другие – меньше, в зависимости от того, насколько долго места гнездовий обеспечены пищей. У некоторых видов один из двух полов мигрирует задолго до окончания размножения. Самцы некоторых уток, гнездящихся на севере, покидают гнездовой район, когда самки еще сидят на яйцах. Самки кулика щеголя, напротив, улетают из Лапландии в середине июня, вскоре после откладки яиц, а самцы заботятся о потомстве. Благодаря этому сократившийся в численности на местах гнездовий вид оказывается обеспеченным кормом. Вероятно, этому же содействуют и такие случаи, когда одни особи перелетны, а другие этого же вида – оседлы. Так, в Западной Европе самки и молодые самцы зяблика в подавляющем большинстве улетают с мест гнездовий на юг, - старые самцы остаются зимовать.

Как правило, мигранты палеарктики обитают зимой и летом в сходных местообитаниях. Почти все прилетающие в Африку лесные птицы проводят зиму в лесах с листопадной растительностью, либо в колючих кустарниках, либо в саваннах. Ни одна лесная птица не зимует в вечнозеленых лесах на низменности, и только три вида встречаются в горных вечнозеленых лесах. В родах, в которых часть видов размножается в палеарктике, а часть в Африке, численность зимних гостей из палеарктики значительно превышает численность оседлых африканских птиц. В Центральной Америке оседлые птицы не начинают гнездиться до тех пор, пока мигранты не отлетят на места гнездовий, но некоторые птицы гнездятся и в присутствии мигрантов с севера. Так ведут себя местные ласточки в Южной Африке.

Как правило, на зимовках птицы не гнездятся. Но и из этого правила есть исключения. Наблюдали, что европейский белый аист неоднократно гнездился в Южной Африке, а черный аист гнездиться здесь чаще, чем в Европе. В этих местах гнездится тысячами европейская золотистая щурка, но не установлено гнездится ли эта птица летом в Европе или впервые в данном году выводит птенцов в Южной Африке.

Перелеты в северном полушарии выражены гораздо сильнее и более заметны, чем в южном, но и в южном полушарии есть настоящие перелетные птицы. Это относится к некоторым пингвинам, которые покидают свои гнездовья в Антарктике и вплавь мигрируют к берегам Южной Америки. Птицы, гнездящиеся в Патагонии, зимуют далеко на севере. Из Южной Австралии птицы могут мигрировать вплоть до Индо-Малайских островов. В Южной Африке известно около двадцати перелетных птиц. Изучение перелетов американских тропических птиц еще только начато, но оно обнаруживает, что миграция в этих местах связана с периодическими изменениями влажности воздуха и уровнем осадков, исключающем для птиц возможность прокормится, не мигрируя. Так, например, ряд птиц перелетает к началу засушливого времени года с Мадагаскара на африканский континент, пока наступающий период дождей не заставляет их вернуться обратно. Африканский козодой (Semelophorus vexillaris) из Родезии и Анголы мигрируют на зимовку в Судан, где в это время много летающих термитов – его основного корма.

Как правило, одни и те же птицы из года в год возвращаются на зимовки в одни и те же места и придерживаются одних и тех же перелетных путей. Если протяжение области зимовки по широте соответствует более или менее протяжению гнездового ареала, а пространство, лежащее между ними, не представляет особых преград для пролета птиц, то они летят широким фронтом. При сравнительно более ограниченном протяжении зимнего ареала в сравнении с гнездовым летящие птицы при приближении к зимовке сгущаются на более узкой территории.

Пролетные пути следуют протяжении определенного ландшафта. Так, приморские береговые птицы придерживаются обычно береговой линии морей, птицы речные – рек, горные – гор, а лесные скопляются преимущественно в лесных районах. Весенние и осенние пролетные пути птиц не всегда совпадают. Пролетные пути, вероятно, повторяют пути расселения вида как на гнездовья, так и на зимовки. Так, на территории Советского Союза дубровник, расселившийся сравнительно недавно с востока на запад, осенью сначала летит на восток, а затем лишь на юг, в Индию, несмотря на то, что новые области его гнездовья лежат на той же долготе, что и Индия, и он мог бы достичь зимовок кротчайшим расстоянием по прямой.

Птицы прилетают на родину к тому сроку, когда наблюдается уже в природе развитие необходимых для их жизни условий: привычной пищи и укрытий. Например, камышевки появляются когда подрастает молодой камыш, а ласточки – в период появления в воздухе насекомых. Благодаря этому всюду наблюдается постоянный спектр прилета, растягивающийся на полтора – два месяца. В умеренной зоне северного полушария первыми в середине марта появляются грачи, а последними в конце мая – стрижи. Птицы, поздно прилетающие, как правило, рано и отлетают. В начале появляются местные особи данного вида и лишь позднее гнездящиеся далеко, на севере.

Распространеннейшим явлением оказывается ранний прилет самцов по сравнению с самками. Значение этого факта видят в закреплении самцом сразу по прилете гнездовой территории, что обеспечивает будущему потомству достаточное количество корма. Последними прилетают на родину молодые птицы, а некоторые в первый год жизни не долетают до нее или остаются на местах зимовок. Осенью наблюдается обратная картина.

Нормально крупные птицы не поднимаются во время перелета выше 1500 м, предпочитая вообще держаться ниже 1000 м над землей. Мелкие же птицы нормально летят ниже 300 м. Разные виды придерживаются разной высоты. Кроме собственно ночных птиц ночью в большинстве летят мелкие воробьиные птицы, кулики, утки и многие другие. Лишь в дневные часы наблюдается лет хищников. Мелкие птицы с весьма высоким уровнем обмена веществ не могут голодать даже в течение одних суток. Вследствие этого ни днем кормятся, очень короткое время поводят во сне, а значительную часть ночи и сумерки продолжают лететь. Крупные дневные хищники или кормятся по пути или способны некоторое время обходиться без пищи, продолжая пролет и отдыхая во сне в ночное время.

Средняя скорость миграции составляет около 200 км/сутки, у мигрантов в пределах континента 50 100 км/сутки. Дальние мигранты, пересекая барьеры, способны пролетать 2000-3000 км непрерывным полетом. На нескольких идах показано, что у самок скорость миграции достоверно выше, чем у самцов.

У большинства видов умеренной зоны, особенно дальних мигрантов, осенняя миграция бывает до наступления неблагоприятных условий при обилии пищи. Перелеты птиц осуществляются благодаря развитию особого сезонного состояния – миграционного. Миграционное состояние складывается из многих элементов. Это – усиленное потребление корма, а у некоторых птиц изменением состава пищи – переход на питание более калорийной растительной пищей, отложение жира, миграционный полет, ориентированность движения в направлении миграции, образование особых суточных ритмов пищевого и миграционного поведения, отчетливая зависимость этого поведения от уровня энергетических резервов, утрата территориальности и усиление стайности. Выпадения одного из этих элементов достаточно, чтобы миграция прекратилась. Миграционное состояние обусловливается комплексом физиологических изменений.

Оседлые птицы умеренных и высоких широт расходую т за год не меньше энергии, чем перелетные птицы тех же размеров. У перелетных птиц дополнительный расход энергии на миграцию компенсируется более экономным расходованием ее зимой по сравнению с оседлыми птицами внетропических областей.

В некоторых случаях направляющая ландшафтная линия, вектор и другие подобные факторы могут быть использованы птицей для поддержания выбранного направления. Однако несомненно, что, главным образом они, используют для ориентации какие-то глобальные ориентиры. Это – ориентация по солнцу и звездам. При ориентации по солнцу выбор направления основан на сохранении определенного угла движения относительно солнца. Положение солнца относительно полюса в течение дня изменяется, и для сохранения постоянного направления необходимо вносить поправку на кажущееся движение солнца в среднем на 150 в час. Это требует использовать эндогенный датчик времени – биологические часы.

Птицы отличаются высоко развитой заботой о потомстве. Им свойственно насиживать кладку. Зачатки такого поведения известны и у рептилий, например у питонов. Но у хладнокровных рептилий это не могло получить широкого распространения. Насиживающая птица также защищает кладку или активно нападая на врага, или отводя его, притворяясь раненой, или просто маскирует благодаря покровительственной окраске своего оперения. Наряду с этим развивающиеся птенцы оказываются в оптимальном для них температурном режиме, как правило, превышающем температуру окружающей среды и близком к температуре тела взрослых птиц. В некоторых случаях, например в пустынях, насиживающая птица, затеняя яйца, спасает их от перегрева. Благодаря обогреванию срок развития яиц у птиц значительно сокращается. Так, в умеренных широтах мелкие воробьиные насиживают в среднем 15 дне, а крупные хищники – около полутора месяцев, в то время как в этих же условиях яйца рептилий развиваются 2-3 месяца.

Сокращение срока развития яиц – важное приспособление, так как сокращается период индивидуального развития, во время которого животные наиболее уязвимы и легче всего гибнут. Сокращение срока развития птенцов происходит не только благодаря повышению температуры инкубации, ни и вследствие вылупления до завершения развития. Это возможно только благодаря тому, что существует прочная и длительная связь родителей с потомством. Птенцы, вылупившись и не закончив развития, не могут жить самостоятельно и нуждаются в заботе родителей. В зависимости от того, на кокой стадии вылупляются птенцы и какую форму заботы проявляют с них родители, птенцы на выводковых, полувыводковых и птенцовых. К выводковым относятся страусы, гусиные, куриные, кулики, пастушковые, рябки, поганки, гагары, журавли и др. Птенцы появляются у них на свет зрячими с открытыми слуховыми проходами, с постоянной температурой тела, очень скоро могут приобретать способность самостоятельно передвигаться, а затем и отыскивать корм. Но тело их покрыто не оперением, свойственным взрослым, а густым птенцовым пухом. Самка, а реже самец долго держится с выводком. Подавая сигнал опасности, родители заставляют птенцов рассыпаться и затаиваться, став невидимыми. Они обогревают их, защищая от дождя и холода, водят в поисках корма, показывают им его.

К птенцовым относятся филогенетически более молодые птицы: воробьиные, дятлы, ракшеобразные, стрижеобразные, голуби, кукушки и трубконосые. Птенцы у них вылупляются менее сформированными, чем у выводковых, слепыми, с закрытыми слуховыми проходами, часто совсем голыми или одетыми редким птенцовым пухом, располагающимся лишь на птерилиях и не закрывающим всего тела. Температура у них подобно рептилиям непостоянна. Их двигательные возможности ограничиваются поднятием головы и открыванием рта при приближении родителей. Такие птенцы продолжительное время (от 8 до 22 дней у разных видов) остаются в гнезде. Родители или активно за9щищают гнездо от врагов, или отводят от него, притворяясь ранеными. Они интенсивно выкармливают птенцов, как правило, выносят помет из гнезда и обогревают выводок в первую половину его гнездовой жизни. Птенцы полувыводковых при рождении по степени развития лишь немногим уступают выводковым, но долго остаются в гнезде и выкармливаются родителями. К полувыводковым относятся дневные хищники, совы, чайки, трубконосые, большинство чистиковых, голенастые, козодои. Полувыводковые занимают как бы промежуточное положение между выводковыми и птенцовыми. Добывание пищи у них требует специализации и, следовательно, не доступно для птенцов. Выкармливание при этом становится неизбежность. С развитием инстинкта выкармливания птенцов появилась возможность еще более раннего выклевывания их из яйца, что и осуществляется у птенцовых. Это оказалось полезным, так как переход к активному питанию сопровождается развитием птенцов с поразительно быстротой, в результате уменьшается их детская смертность. Выводковые откладывают большее число яиц, чем птицы, выкармливающие своих птенцов. Максимально в их кладке может быть до 22 яиц. У птенцовых и полувыводковых число яиц изменяется от одного до шести и лишь как исключение, у некоторых видов их больше. Яйцо выводковых относительно крупнее, так как содержит большой запас питательных веществ, обеспечивающий более долгое развитие в яйце.

У выводковых, за редким исключением, гнезда располагаются на земле и отличаются очень несложной конструкцией. Иногда их может не быть вообще. Гнездом может служить просто углубление в почве без выстилки или с выстилкой из сухих травянистых растений. В лучшем случае гнездо это обозначено рыхлой стенкой из растительного материала. Из выводковых лишь некоторые утки устраивают гнезда в дуплах (крохали, огари, гоголи), дающих им надежные укрытия, но осложняющие спуск птенцов на землю. На деревьях в гнездах других птиц гнездится кулик-черныш. У полувыводковых и птенцовых, птенцы которых самостоятельно не разыскивают пищу и могут долго не покидать гнезда, гнездо не обязательно должно быть на земле, и у большинства перемещается в верхний ярус: на кусты, деревья, скалы, возвышения и сооружения человека. В простейшем случае гнездо имеет форму помоста или чаши. Некоторые строят закрытые гнезда с крышей и боковым входом. Гнезда могут помещаться близ стволов или на ветвях либо подвешиваться в воздухе на конечных ветвях деревьев или между стеблями травянистой растительности. Висячие гнезда особенно широко распространены в тропиках. Это защищает их от хищников и древесных змей.

Славки-портнихи (Cisticola) устраивают гнезда между прочными листьями, сшитыми пальмовыми волокнами, нитями из растительного пуха или паутины. Пальмовый стриж (Cypsiurus parvus), распространенный в Африке, гнездится на нижней стороне листьев кокосовых пальм. При сильном ветре нижняя сторона пальмового листа не слишком устойчивое место для гнезда, но пальмовый стриж страхует себя, приклеивая яйца слюной к гнезду. Слюна принимает большое участие в гнездостроении у стрижей и ласточек. Она выделяется в большом количестве сильно увеличенными железами. У стрижей саланган (Caalocalia) слюна становится почти единственными материалом для гнездостроения. У ласточек в большой или меньшей степени закрытые гнезда строятся из комочков грязи и травинок, которые прочно скрепляются слюной.

Одна из самых распространенных и хорошо известных птиц Аргентины – рыжий печник (Furnarius rufus) сооружает гнездо из подсыхающей грязи на ветке дерева, карнизе дома, на скале или столбе изгороди. Поскольку птица смешивает грязь с соломой и растительными волокнами, этот строительный материал, прочный как железобетон, обеспечивает надежное укрытие от любой непогоды. Овальное или шаровидное гнездо имеет одно боковое отверстие. Перегородка за входным отверстием создает нечто вроде прихожей, которая ведет в гнездовую камеру.

Птицы полупустынных и пустынных районов часто гнездятся в норах. Каменки, обитающие в Евразии, занимают норы грызунов, другие роют сами. Так, в перуанских нагорьях птицы из семейства печниковых гнездятся в норах, прорытых в рыхлом грунте. Так же роют норы, обитающие в этих местах земляной (Geositta) и скальный (Upucerthia) поползни, земляные тиранны, например каменная мухоловка (Muscisaxicola) и земляные дятлы (Colaptes rupicola). Роют норы для гнезда и кроликовые совы (Speotyto cunicularia), населяющие перуанские пустыни. Птицы пустынь и саванн Африки также гнездятся в норах, например красная (Merops nubicus) и красношеяя (Melittophagus bullocki) щурки. В норах гнездятся и зимородки (Alcedinidae), особенно многочисленные в Юго-Восточной Азии. Многие птицы тропических лесов гнездятся в дуплах. Дятлы, трогоны, бородатки, древолазы и ленивки выдалбливают их сами, другие используют уже готовые.

Некоторые птицы гнездятся колониально. Это особенно характерно для тропических птиц. Личинкоед-ани (Crotophaga ani) и большой ани (Crotophaga major), изобилующие в большей части Южной Америки, гнездятся чаще всего в «коммунальных квартирах». До 25 тысяч птиц из одной стая могут объединиться для сооружения общего гнезда, в которое самки откладывают свои яйца. Все птицы принимают участие в высиживании и уходе за птенцами. Гнезда клинохвостых попугаев (Myiopsitta monachus), примыкающие одно к другому, подвешиваются на концах веток и образуют плотное сплетение. Такое коллективное гнездо в диаметре достигает одного метра и весит 225 кг, но у каждой пары есть свое отдельно помещение. Своеобразные гнезда общественного ткачика (Phlaeterus socius), населяющего Африку, представляют кучи сухой травы и прутьев. В поперечнике они имеют до 3,5 м, высота их достигает до 1,5 м. В этой куче проделываются отверстия – отдельные входы в индивидуальные гнезда, выстланные внутри перьями. Сначала в гнездах селятся 2-3 пары, потом от 50 до 70, а иногда и до 100 птиц. Другие ткачиковые увешивают одно или несколько рядом стоящих деревьев массой самостоятельных гнезд. Колониально гнездятся некоторые норники, например щурки и береговые ласточки, а также птицы морских побережий – трубконосые и веслоногие, обитающие в Юго-Западной Африке, чистики северных морей и чайки.

Все птицы, выкармливающие птенцов, за редким исключением, моногамы, т.е. самец спаривается с одной самкой и держится возле нее, разделяя заботы о выводке до конца развития птенцов. У некоторых птиц пара образуется на всю жизнь. Это, например, голуби. У других забота о птенцах приобретает своеобразный характер. Так, сака птицы-носорага (Tckus deckeni) в период насиживания замуровывает себя в дупле, цементируя стену смесью слюны с землей, которую самец приносит ей в катышках. Для сношения с внешним миром она оставляет только узкую щель, через которую ее кормит самец. С появлением птенцов самка вылетает из дупла и вместе с самцом выкармливает потомство.

Среди выводковых встречаются и моногамы и полигамы. При полигамии один самец спаривается с несколькими самками и о потомстве не заботится. Только в редких случаях самцы садятся насиживать кладку и водят выводок, а деятельность самки завершается откладкой яиц. Так, например, ведет себя обитающий в тундре кулик-плавунчик, спаривающийся с несколькими самками, которые откладывают яйца в одно гнездо и оставляют их на попечение самца.

Гораздо реже в мире птиц наблюдается полиандрия, когда одно самка спаривается с несколькими самцами. Так ведут себя трехперстки (Turniceps) – степные и луговые птицы тропических и субтропических стран Старого Света. Кладка из двух-четырех яиц откладывается самкой несколько раз (до 33) и распределяется между самцами, выполняющими все обязанности по высиживанию и воспитанию птенцов. Полиандрия наблюдается у обитателя тундры плосконосого плавунчика, у цветного бекаса (Postratulidae), распространенного в Африке, Южной Азии и Австралии, тинаму (Tinamidae), обитающего в Центральной и Южной Америке, а также у кукушки, которая длительное время по одному яйцу откладывает в гнезда различных птиц.

Птицам свойствен половой диморфизм. Разнополые особи могут отличаться по размерами. Самцы часто крупные и ярко окрашены, а самки имеют покровительственную окраску, делающую их незаметными при насиживании. В тех случаях, когда в воспитании потомства принимают участие только самцы, наоборот, самки окрашены ярче. Яркая и специфическая для каждого вида окраска позволяет самке узнать самца своего вида и стимулирует ее к спариванию. Ту же роль выполняет пение самца и брачные игры – тока у птиц.

Песня птиц строго специфична для каждого вида и, как правило, тем резче отличается, чем меньш6е отличий в окраске близких видов, живущих рядом. Считается, что пение не только привлекает самку и стимулирует ее к размножению, но и служит средством защиты гнездовой территории. Песня служит сигналом того, что территория занята для других самцов.

Токование, во время которого самцы, собравшись в каком-то определенном месте, проделывают ритуальные движения, а самки наблюдают за ними, представляет высоко специализированную форму брачного поведения. Токование, характерное для полигамных птиц, наблюдается у тетеревиных и других куриных. Такие же брачные игры устраивают и многие тропические птицы – похожие на павлинов азиатские аргусы (Argusianus), райские птицы (Paradiseidae) Новой Гвинеи, оранжевый скалистый петушок (Rupicola rupicola) южноамериканских гор, крохотные манакины тропической Америки и некоторые колибри. Токовища танцующих ткачиков-вдовушек – обитателей восточноафриканских саванн иногда состоят из 100 и более индивидуальных токовых участков, каждый из которых представляет собой вытоптанный круг с пучком травы в центре. Возле этого пучка, возможно, символизирующего гнездо, и танцует самец.

Образованию пар у полярных крачек предшествует определенный ритуал. Самец подносит избранной подруге небольшую рыбку. Затем обе птицы совершают полет над колонией, несколько раз передавая друг другу это символический дар. Самец, опустившись на свой участок, еще раз подносит рыбку. Если он будет принята и принявшая ее птица покорно позволит ему клевать себя, значит договор состоялся.

Активность, связанная с размножением, так же как и кормежка, имеет у птиц суточный ритм. Во многих случаях обе эти формы деятельности расходятся во времени и большая часть дня приходится на собирание корма, а процессам, связанным с размножением, посвящены утренние и вечерние зори. Например, именно в это время скворцы особенно энергично заняты постройкой гнезда. в это же время большинство птиц откладывает яйца. Сочетание ритмов пения и кормления сложнее и неодинаково у разных птиц. Различают несколько типов суточного ритма пения птиц: сумеречный, когда два резко выделяющихся над общем уровнем активности пика приходятся на утренние и вечерние сумерки; ночной, когда оба этих пика сближаются друг с другом в ночное время; утренний, когда активность, достигнув максимума в утренние часы, затем вплоть до вечера снижается, и, наконец, дневной, когда единственный максимум приходится примерно на середину дня. В первых двух случаях пение и кормежка разобщены во времени, в остальных – в большей или меньшей степени совмещаются.

Начало и конец пения стимулируются освещенностью. Вследствие этого весной птицы начинают петь позже и заканчивают раньше, чем летом, когда долгота дня увеличивается. В силу этих же причин продолжительность активности птиц, обитающих на севере, больше, чем у южан, даже принадлежащих к тому же виду. Однако специфика суточного ритма пения каждого вида зависит и то биотических факторов – взаимоотношений с видами, живущими рядом. Смысл этих взаимоотношений в том, что птицы «деля» между собой часы наибольшей активности и этим обеспечивают лучшую слышимость сигналов, посылаемых ими представителям своего вида. Так, в умеренной зоне Евразии дроздовые наиболее активны между 3 и 4 часами, славковые – 5 и 6, трясогузковые – 6 и 7, вьюрковые – 9 и 10 часами.

Но распределение времени между близкими видами еще более дробно и, если наблюдать за птицами каждые пять минут, то окажется, что в течение этого времени энергично поет лишь один вид из того или иного семейства, тогда как у других в это время спад. Степень активности пения зависит от численности поющего вида на той или иной территории. На тех территориях, где она наибольшая, активность пения наименьшая. Обычно такие соотношения характерны для центральных частей ареала. По мере удаления от него к границам распространения численность уменьшается, а активность пения растет. Вероятно, это связано с тем, что меняется соотношения полов, уменьшается возможность образования пар, и холостые самцы энергично поют.

Активность пения птиц меняется в течение сезона. Наибольшая она до образования пар, наименьшая во время выкармливания птенцов. Если птица гнездится несколько раз в году, то цикл пения повторяется снова.

Млекопитающие

Млекопитающие благодаря постоянной температуре тела не испытывают в своем распространении ограничивающего воздействия абиотических факторов. Они живут повсюду за исключением Антарктиды. Большинство млекопитающих – это наземные животные. Древесные обитатели составляют меньшую часть, еще меньше летающих млекопитающих, освоивших воздушную среду. Это сферы, в которых господствуют птицы, зато сред млекопитающих есть настоящие водные животные, почти утратившие пли вовсе утратившие связь с сушей, а также подземные. Особенности их географического распространения и распределения по биотопам служат одним из способов пищевой дивергенции, которая снижает конкурентные взаимоотношения разных видов.

Разнообразна у них и пища. Представители наиболее древних отрядов питаются беспозвоночными. Это, прежде всего, насекомоядные, обитающие в Евразии, Африке и Северной Америке. Примитивность этого древнего отряда выражается в слабой дифференцировке зубов, отсутствии извилин на полушариях головного мозга и менее постоянной температуре тела, чем у других зверей. Чаще они добывают корм в местах, свободных от других млекопитающих. Так, землеройки охотятся в слое отмершей растительности, покрывающей почву. Вероятно, в связи с этим они, как правило, имеют малые размеры. Именно к этому отряду относится самое маленькое млекопитающее на Земле – крошечная бурозубка (Sorex minutissimus), имеющая вес от 1,6 до 2,9 г. Кроты ведут роющий подземный образ жизни, почти не появляясь на поверхности. Их отличают особого строения лапы, приспособленные для рытья, рудиментарные глаза, мех бархатистый без ворса, который может одинаково хорошо приглаживаться и спереди назад и сзади наперед. Также значительную часть времени проводит под землей выхухоль. Она устраивает норы по берегам рек, из которых все выходы направлены в воду, где она охотится. Питаясь различными водными беспозвоночными, выхухоль не конкурирует с другими позвоночными – обитателями рек: хищными или травоядными. Специализированы в добывании корма и насекомоядные формы других отрядов. Представители отряда неполнозубых – муравьеды (Myrmecophagidae) и броненосец (Dasypodidae), живущие в Южной и Центральной Америке, а также африканские трубкозубые (Tubulidentata) и ящеры (Pholidota), обитающие в Южной Африке и Юго-Восточной Азии, отличаются специфическим изменением ротового аппарата, приспособленного к добыванию их единственного корма – муравьев и термитов. Также специализировано к добыванию пищи и большинство представителей отряда рукокрылых - единственные летающие млекопитающие, которые ловят насекомых в воздухе, ориентируясь в окружающей среде при помощи эхолокации. Охотятся летучие мыши ночью, когда птицы спят и арена действия свободна.

Больше одной трети современных млекопитающих, объединенных в отряде грызунов, растительноядны. Ими используются все без исключения части растений, но разные представители этого отряда имеют свои особенности питания. Например, мыши (Muridae) питаются главным образом семенами различных деревьев и трав, особенно злаков. В несравненно меньших масштабах они поедают зеленые части растений и ягоды. Принадлежащие к тому же семейству, что и мыши, полевки (Microtinae) кормятся преимущественно зленными частями растений, а семена поедают в значительно меньших размерах. Большинство полевок довольствуется наземными растениями. Однако ондатра (Ondatra) и водная полевка (Arvicola terrestris) поедают не только прибрежную, но и водную растительность. Грызуны, ведущие роющий образ жизни, слепушонки (Ellobius), цокоры (Myospalax) и слепыши (Spalacidae) используют в пищу главным образом подземные части растений: луковицы, корневища, клубни и т.д. Некоторые затаскивают в свои подземные галереи и надземные зеленые части растений. Подземными частями растений кормятся и ведущие наземный образ жизни тушканчики. Своеобразно питание бобров. В течение лета они поедают траву, растущую по берегам рек, на зиму заготовляют веточный корм, «спиливая» для этого целые деревья. Почками деревьев и кустарников, а также корой кормятся зайцы – представители отряда зайцеобразных.

Зелеными частями растений питаются парнокопытные и непарнокопытные. В Африке, где фауна парнокопытных наиболее богата, более широко, чем у непарнокопытных, представлена пищевая специализация у этих животных, не выходящая за рамки растительноядности. Здесь в засушливых районах очень многие виды питаются листьями деревьев и кустарников, так как они дольше, чем травянистая растительность, остаются зелеными. Исключительно листвой кормятся жирафы (Giraffidae), окапи (Okapia Johnston), дикдики (Madoquinae), антилопы-крошки (Hyparnus batesi), черная антилопа (Hippotragus niger), жирафовая газель (Litocranius walleri). Разные виды съедают листву на разной высоте. Дикдики щиплют листья и побеги на нижних ветвях и небольших кустарниках, начиная от земли и до макушки. Жирафовая газель обгладывает акацию от земли до высоты 2,5 метра от земли, а жирафы – от верхушки до высоты примерно 2,5 метра от земли. У многих видов в питании присутствует как трава, так и листья. Так кормятся: обыкновенный стенбок (Raphicerus campestris), ориби (Ourebia ourebia), гриобок (Raphcerus melanotis), бейра (Dorcatragus), бушбок (Tragelaphus scriptus), ньяла (Tragelaphus angasi), большой (Tragelaphus strepsiceros) и малый (Tragelaphus imberbis) куду, бонго (Taurotragus euryceros), канна (Taurotragus oryx), ориксы (Oryx gazella). Неполноценность растительного белка они пополняют употреблением семян и стручков. Лошадиная антилопа (Hippotragus equines), обыкновенный бубал (Alcelaphus buselaphus), голубой (Connochaetes taurinus) и белохвостый (Connochaetes gnou) гну, водяной козел (Kobus allipsiprymnus), редунки (Redunca), импала (Aepyceros melampus), буйволы (Synoerus caffer) и бегемоты (Hippopotamidae), питающиеся травой, используют ее неодинаково. Например, зебры (Hippotigris), гну и обыкновенные бубалы поедают траву на различных стадиях ее роста. Они не выступают конкурентами на пастбищах, а скорее дополняют друг друга. Зебры первыми начинают объедать высокую жесткую траву, за ними следуют гну, обыкновенные бубалы и газели. Ни один вид животных не объедает траву до основания. Как только она минуте предпочитаемую ими стадию роста, стада двигаются дальше. Травами и зеленью деревьев кормятся слоны (Loxodonta Africana). Листьями деревьев питаются ленивцы (Bradypodidae) из неполнозубых. Листья, почки и плоды деревьев поедают шерстокрылы (Dermoptera). Наземными вегетативными частями растений пустыни кормятся верблюды. У обитателей тропических лесов – летучих мышей существенную роль в питании имеют плоды. Среди чисто водных млекопитающих также есть и растительноядные формы, относящиеся к отряду сирен и внешне сходные с китообразными. Они поедают водоросли и другую водную растительность вблизи морских берегов и в устьях рек. Так, ламантины (Trichechidae) обитают у атлантических берегов Центрально и Южной Америки и у побережья Африки. Дюгони (Dugongidae) сохранились у восточных берегов Африки и Юго-Восточной Азии. Ни в одном другом классе позвоночных животных питание растениями не получило такого широкого распространения, как у млекопитающих.

Хищные млекопитающие употребляют в пищу различных животных. В зависимости от размеров хищника их добычей служат: грызуны, зайцеобразные, копытные, приматы, а также птицы, находящиеся в приземном ярусе. Немногие питаются амфибиями, а при случае нападают на рептилий. Хищники различаются по манере охоты. Кошачьи: львы (Panthera leo), тигры (Panthera tigris), леопарды (Panthera pardus), ягуары (Panthera onca), снежные барсы (Panthera uncia), гепарды (Panthera jabatus) и многие другие подстерегают добычу или бесшумно подкрадываются к ней. Когти их втягиваются, обеспечивая им бесшумную, мягкую поступь. Псовые: волки (Canis), лисы (Vulpes), песцы (Alopex), енотовидные собаки (Nyctereutes), саванные лисицы (Cerdocyon thous), гривистые волки (Cerdocyon brachyurus), кустарниковые собаки (Speothos venaticus), гиеновидные собаки (Lycaon pictus) и другие разыскивают и преследуют добычу. Куньи: ласки (Mustela nivalis), горностаи (Mustela erminea), куницы (Martes), соболи (Martes zibellina), перевязки (Vormela peregusna), скунсы (Mephistinae), медоеды (Mellivora capensis), мангусты (Herpestes) и другие тонким, необычайно пружинистым телом способны проникать в норы грызунов или дупла, настигая там свою жертву. Представитель куньих – выдра (Lutra lutra), живущая по рекам, охотится за рыбой и амфибиями под водой, а морская выдра-калан – морскими ежами, которых он ловко раскусывает, плавая на спине. Крайне своеобразно питание некоторых летучих мышей – вампиров, обитающих в Центральной и Южной Америке. Они сосут кровь крупных млекопитающих, выделяя в ранку вещества, обезболивающие и мешающие свертыванию крови.

От древних наземных хищных животных произошли ластоногие, которые пребывают на суше краткое время, и киты – настоящие водные формы, никогда не выходящие на сушу. Конечности ластоногих изменены в ласты, которые подобны плавникам. Тело их лишено волосяного покрова, под кожей залегает большой слой жира, ушные раковины сильно уменьшаются или исчезают вовсе, носовые и ушные отверстия закрываются клапанами. Тело приобретает вальноватую, обтекаемую форму. У ушастых тюленей задние ласты подворачиваются и принимают участие в передвижении по суше. У безухих они лишены этой способности и работают только в воде. Главная пища тюленей – рыба. Некоторые ластоногие, например моржи, питаются моллюсками. Киты никогда не выходят на сушу, их организация изменилась гораздо глубже, чем у ластоногих, приобретая характерную особенность водных позвоночных – рыб. Киты имеют рыбообразную форму тела, задние конечности у них исчезают и соответственно исчезает таз и крестцовый отдел позвоночника. Сильно укороченная передняя конечность приобретает форму плавника. Задний отдел тела имеет двураздельный хвостовой плавник. Волосяной покров отсутствует и сильно развит подкожный слой жира. Часть китов – хищники, питающиеся рабой, крупными беспозвоночными, например осьминогами, другими позвоночными, в том числе и китами. Другие киты питаются морским планктоном, который процеживают через сито, образованное в ротовой полости китовым усом.

В разных отрядах млекопитающих в большей или меньшей степени представлена всеядность. Отряд приматов в целом характеризует этот тип питания. Они удят плоды, зеленые побеги и в меньшей степени животную пищу. К этой группе животных могут быть отнесены ежи из отряда насекомоядных, медведи, которые наряд с хищничеством и ловлей рыбы, употребляют в пищу насекомых и ягоды, зеленые побеги растений и мед. Всеядны также барсуки, принадлежащие к отряду куньих, и кабаны из парнокопытных. Всеядные виды встречаются и среди представителей отряда виверровых, прирученных к тропикам и субтропикам Старого Света. Некоторые грызуны питаются не только растительной пищей, но и насекомыми.

Характер питания теснейшим образом связан со всеми другими особенностями образа жизни зверей. Например, питающиеся в основном семенами мыши так же, как и другие грызуны, употребляющие калорийные корма, должны приходить значительные расстояния в поисках их, подвергаясь опасности нападения. Они активны ночью, которая укрывает их от хищников. Пищи, запасенной ночью, хватает им и на день. Полевки, поедающие малокалорийные зеленые корма, должны все время пополнять запас питательных веществ, и они выходят кормиться и днем и ночью. Защитой им служит нора, в которую они прячутся при малейшей опасности. Полевки поселяются колониально и благодаря этому каждый зверек кормится около большой сети нор, принадлежащей всей колонии, и может в любой момент укрыться в ближайшей из них, своей или чужой. Этому же способствует и сеть тропинок между норами, по которым зверек бежит быстрее, чем по траве. Мыши никогда не поселяются колониально, иначе им бы не хватило корма, запасов которого в природе меньше, чем запасов зеленой массы. Характер корма накладывает печать и на строение зверька. Например, мыши и тушканчики, проходящие ночью значительное расстояние в поисках корма, двигаются быстрее полевок, при помощи прыжков. В связи с этим их задние ноги значительно длиннее передних, и длинный хвост выполняет роль руля. У полевок передние и задние конечности почти одинаковой длины, и хвост короток. Зверьки с ночной активностью отличаются крупными глазами и большой ушной раковиной.

Очень своеобразно в течение суток распределяются периоды покоя и отдыха у копытных. Эти животные нуждаются в большом количестве зеленой растительной массы и, постоянно перемещаясь в поисках пищи, активны круглосуточно. Сон их распределен диффузно в течение суток. Обычно продолжительность отдельного периода отдыха не превышает десяти минут, лишь как исключение отдых у них длится час и более. В целом косуля в течение суток спит около двух часов, а европейский олень – около двух с половиной часов. Во время сна животные воспринимают только сигналы опасности, поступающие из внешней среды. Они как бы отфильтровываются из всех других восприятий органов чувств. Иногда, не каждый день, животные впадают в состояние особого сна, который можно назвать сном оцепенением. Во время такого состояния, длящегося не более десяти минут сряду, органы чувств животного не реагируют ни на какие раздражения. Зверь в таком состоянии кажется мертвым. Такое состояние наблюдалось у косуль, ланей и европейского оленя. Не имея убежища, копытные спасаются от хищников бегством. Этому же способствует и страдный образ жизни, позволяющий совместно отбиваться от хищников и защищать молодняк. Стадный образ жизни копытных возможен благодаря тому, что запас их корма в природе велик и свободно обеспечивает все стадо.

Млекопитающие переживают неблагоприятные условия в смысле добывания пищи разнообразными способами. Многие млекопитающие активны на протяжении всего года. Даже такие маленькие зверьки как землеройки, отдающие много тепла в окружающую среду, активны и зимой, так, как находят в лесной подстилке достаточно корма. Всегда активны грызуны, ведущие подземный образ жизни. Находят для себя достаточно корма под снегом полевки и мыши. Многие из них с осени запасают корм в своих убежищах. За редким исключением активны круглогодично и хищники. Некоторые звери обеспечивают себя пищей, мигрируя в места, где есть достаточное количество корма. Так, копытные из заснеженных мест уходят, преодолевая огромные расстояния, в места, где снега нет. По этим же причинам горные животные спускаются на равнины. Киты постоянно перемещаются в места, наиболее богатые морским планктоном. Постоянно перемещаются в наиболее кормные места ластоногие. У летучих мышей известны перелеты из северных мест в южные подобно перелетам птиц. В годы неурожая еловых шишек белки мигрируют из лесов, где урожай их невысок, в леса высоким урожаем. Наконец, некоторые звери впадают в спячку, не имея возможности добывать корм под снегом. В спячку уходят и летучие мыши и некоторые грызуны (сурки, суслики, тушканчики и т.д.). Зимоспящие грызуны, так же как и те, которые сохраняют круглогодичную активность, делают в своих норах обильные запасы пищи. Они используются весной при выходе из спячки, когда в природе еще недостаточно корма. Перед тем, как залечь в спячку, грызуны сильно жиреют и так как все жизненные процессы у них замедляются, они могут прожить за счет медленно и экономно расходуемого жира.

В связи с высоко развитой заботой о потомстве, обеспечивающей большую выживаемость молодняка, у млекопитающих число рождающихся детенышей по сравнению с другими наземными позвоночными невелико. Например, приматы, копытные и киты рождают по одному детенышу, редко двух, а у полярной лисицы – песца их бывает до 20, в среднем 8-9 детенышей. Однако, наибольшая плодовитость, вероятно, свойственна грызунам. Они не только рождают большое число детенышей одновременно, но успевают принести в год два-три выводка. У них очень быстро наступает половозрелость, и детеныши из первого выводка к концу лета сами участвуют в размножении.

Большинство млекопитающих рождает детенышей в убежищах - естественных укрытиях, в своих или чужих норах, в наиболее защищенных укромных местах среди растительности. Грызуны роют норы не только для выведения потомства, но и сами постоянно живут в них. Как правило, у видов, выращивающих потомство в убежищах, молодняк рождается незавершившим развитие – голым, слепым, беспомощным. Однако зайцы, копытные, киты и ластоногие не имеют убежища, и только что родившиеся детеныши вполне сформированы, скоро приобретают самостоятельность. Новорожденные зайчата затаиваются и лежат неподвижно в укромных местах и в это время не имеют запаха. Мать подходит к зайчонку, чтобы накормить, очень редко. В связи с этим молоко у зайцев очень питательно. Детеныши у кита рождаются в воде и идут хвостом вперед, что помогает им сделать первый вдох как только они появятся на свет. Детеныши могут сосать под водой непродолжительно, но часто. Китовое молоко обладает жирностью в 54%. В отличие от китов ластоногие щенятся или на суше или на льдинах.

У некоторых млекопитающих изучено колебание численности по годам. Особенно подробно это изучено на грызунах, численность которых в отдельные годы приобретает огромные размеры, и это явление издавна известно как «мышиная напасть». Вслед за подъемом численность того или иного вида может так сильно уменьшиться, что отдельных его представителей можно с трудом отыскать. Причины снижения численности указываются разные. Это может быть действие эпизоотии, деятельность хищников, наводнение, бесснежные зимы и т.п. Однако ведущая роль, видимо, принадлежит автоматической регуляции численности – явлению, сравнительно недавно установленному. Оказывается, что частые встречи зверьков одного и того же вида приводят к активизации действия надпочечников, и в кровь начинает поступать усиленная доза адреналина. Это вызывает гормональные нарушения в организме, что приводит к повышенной смертности и уменьшению интенсивности размножения животных снижением процента размножающихся взрослых особей, уменьшением числа выводков и количеством молодых в них, учащение случаев резорбции эмбрионов, уменьшением выживания потомства в результате нарушения лактации и т.п. Иными словами, млекопитающим свойственна определенная упорядоченность внутривидовых отношений. Она выражается также и в иерархии, соподчиненности особей, длительное время живущих на одной и той же территории. Доминирующая особь пользуется преимуществом в выборе пищи, самки. Она применяет силу по отношению ко всем другим особям, но никто не посмеет нападать на нее. Субдоминанты пользуются меньшим преимуществом, и подчиняющиеся особи вовсе его не имеют. Иерархия легче всего заметна и лучше изучена в стадах, стаях, но она имеет место и играет важную роль у всех животных. Иерархические отношения снимают внутривидовую борьбу за существование.

В этом смысле большое значение имеет комплекс приспособлений, обеспечивающий контакты между животными или, наоборот, предотвращающий их столкновения. У оленей, живущих в лесах, хорошо развито светлое крупное пятно около хвоста – «зеркало». Оно помогает оленям следовать друг за другом, когда они бегут сквозь подлесок. Для поддержания целостности занимаемой территории животные широко пользуются различными способами мечения. Медведи по границам индивидуального или семейного участка отдирают кору на стволах деревьев. Многие хищники – волк, лисица, песцы, куницы оставляют на границах своего участка мочевые точки. Аналогичную роль могут играть также испражнения. Животные, заходящие на чужую территорию, при столкновении с хозяевами всегда остаются побежденными, находятся в угнетенном состоянии и пытаются покинуть ее.


1

Смотреть полностью


Скачать документ

Похожие документы:

  1. Леонид Борисович Вишняцкий Человек в лабиринте эволюции «Человек в лабиринте эволюции»: Весь мир; Москва; 2004 isbn 5-7777-0270-8 Аннотация Вэтой книге рассказ

    Рассказ
    В этой книге рассказывается о главных поворотных моментах в эволюции человека, начиная с появления приматов и до Homo Sapiens. Накопившиеся за последние годы в антропологии, молекулярной биологии, археологии и ряде других наук факты
  2. Институт Проблем Экологии и Эволюции им. А. Н

    Документ
    Причины и эволюционные последствия межвидовой гибридизации у птиц (на примере взаимоотношений двух видов овсянок: Emberiza citrinella, E. leucocephala)
  3. Н. Н. Эволюция органического мира. М: Просвещение, 1991. 223 с. Н. Н. Воронцов л. Н. Сухорукова факультативный курс учебное пособие

    Учебное пособие
    Учебное пособие предназначено для учащихся, изучающих факульта­тивный курс «Эволюция органического мира», проявляющих интерес к проблемам эволюционной теории, В нем учащиеся найдут ответы на вопросы о происхождении жизни на Земле, о критериях жи:щи.
  4. «Наука»

    Книга
    В книге изложена история эволюционной теории и теории биостратиграфии; представлены искусственная и естественная типологическая, хроностратиграфическая и экостратиграфическая классификации.
  5. Е. В. Кайдаповой Общая редакция

    Книга
    Предлагаемая вниманию читателя книга известного американского психолога и лингвиста Стивена Пинкера содержит увлекательный и многогранный рассказ о том феномене, которым является человеческий язык, рассматривая его с самых разных

Другие похожие документы..